第21章氧化磷酸化和光合磷酸化作用(1)

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1、第21章氧化磷酸化和光合磷酸化作用二、光合磷酸化作用(一)光合作用(Photosynthesis)①概念:绿色植物或光合细菌利用光能(太阳能)将大气中的无机物质(CO2、H2O、H2S等)转化成有机化合物(糖),并释放氧气或其他物质(S等)的过程。②基本公式:绿色植物:光合细菌(硫细菌):(乳酸):③场所:叶绿体基质基粒类囊体④光合作用的两个阶段光反应(lightreactions):由光合色素将光能转变成化学能并形成ATP和NADPH的过程。暗反应(darkreactions):利用ATP和NADPH的化学能使CO2还原成糖或其他有

2、机物的一系列酶促过程。(在暗处和光下均可进行。)光反应:类囊体膜暗反应:基质绿色植物:叶绿素:叶绿素a和叶绿素b类胡萝卜素:b-胡萝卜素和叶黄素光合细菌:细菌叶绿素蓝藻细菌和红藻:藻胆色素(藻蓝素、藻红素)⑤光合色素主要色素辅助色素藻红素藻蓝素叶绿素β-胡萝卜素叶黄素共轭多烯类化合物在可见光谱区有光吸收:叶绿素a:680nm叶绿素b:640nm藻红素藻蓝素①光系统光系统(photosystem,PS):由光合色素装配成的系统能把吸收的能量汇集到光反应中心,通过光反应中心的叶绿素吸收的能量启动电子在电子传递链中传递,将光能转变为化学能。

3、(二)光合作用中的电子传递叶绿素a7chlorophylla5chlorophyllb2lutein(叶黄素)集光复合物(LHC,light-harvestingComplexe)②种类:水裂解复合物光系统I(PSI):光系统II(PSII):680nm激活,产生O2700nm激活,产生NADPH③光合电子传递链:被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移,使电子从H2O传递到NADP+。Z字形第一阶段:PSII从水得电子产生氧,并通过细胞色素b6f产生质子梯度和还原质蓝素。第二阶段:PSI将电子从质蓝素传递给NADP+,形成NA

4、DPH。H+ATP非循环电子流:Z字形两次光激发,PSII和PSI电子由H2O→NADP+生成:ATP,NADPH和O2循环电子流:只PSIFd→Cytb6f复合物→质体蓝素→P700生成:ATPPSII:P680→P680*→Pheo→PQA→PQB→Cytb6f复合物:Cytb6(bH、bL);Fe-S→Cytf→PSI:P700→P700*→A0→A1→3Fe-S→Fd→Fd:NADP+→NADPHPQ在膜中质体蓝素(Cu)Pheo:(脱镁叶绿素,Pheophytin)镁被H取代的叶绿素aPQ(质子醌,Plastoquinone

5、)脂溶性QA和QB:两种结合有质体醌(QH2)的蛋白质。Cytb6f复合物:(细胞色素bf复合物)血红素辅基,bH、bL质子泵,将质子泵入类囊体膜内。质体蓝素(PC,Plastocyanin):水溶性蛋白质,它的还原中心有Cu2+。A0:特化的叶绿素a分子A1:特化的醌,叶绿醌Fd(铁氧还蛋白):水溶性蛋白,含有1个Fe2S2中心。Fd:NADP+(Fp,铁氧还蛋白-NADP+还原酶):以FAD为辅基,将NADP+转化为NADPH。水裂解复合物(Water–splittingcomplex)(放氧复合体,OEC,Oxygen-evol

6、vingcomplex)水裂解复合物光系统I(PSI):光系统II(PSII):680nm激活,产生O2700nm激活,产生NADPH(三)光合磷酸化作用光合磷酸化(photophosphorylation):由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。类囊体膜上H+H+H+H+H+H+H+①光合磷酸化组分的分布②叶绿体ATP酶位置:不垛叠的类囊体膜外侧。结构:CF1和CFo两部分。CFo:插在膜中,起质子通道的作用。CF1:形成ATP。非循环电子流:Z字形两次光激发,PSII和PSI电子由H2O→NADP+生成:ATP

7、,NADPH和O2循环电子流:只PSIFd→Cytb6f复合物→质体蓝素→P700生成:ATP③循环和非循环光合磷酸化作用Z字形第一阶段:PSII从水得电子产生氧,并通过细胞色素b6f产生质子梯度和还原质蓝素。第二阶段:PSI将电子从质蓝素传递给NADP+,形成NADPH。H+ATP循环光合磷酸化的最大速率不到非循环光合磷酸化的5%2hv→1e-→电子传递链每形成一分子O2:8hv→+4电子传递2H2O→O2+4H++4e-光合磷酸化机理2e-→1个NADPH2Fdred+2H++2NADP+→2Fdox+NADPH+H+4e-→2个

8、NADPHNADPH的生成4个电子:H2O→NADP+12个H+:基质→类囊体腔——3ATP4个H+:水裂解8个H+:Cytb6f复合物(每传1e-跨膜运2个H+)ATP的生成8H+12个H+3ATP2NADPHATP:

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