辐射松、油松幼苗抗旱性研究

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摘要辐射松伊inupsradiataD．Don)是我[11120世纪80年代新引进的造林树种，具有生态适应性强、生长快、材质好、经济价值高等特性，在我国西南地区已大面积进行了引种试验。但对其抗旱性能如何，能否经受干旱的考验，目前却研究甚少。油松(Pinu,ftabulaeformisCan-．)对土壤干旱胁迫的适应能力很强，长期以来被作为抗旱树种用于山地造林，是我国华北及西北等地区中海拔地段重要的荒山造林树种。如何科学地为两种树种选择适宜的立地环境，为我国大面积种植油松、科学地引种辐射松提供理论依据，以期获得更高的经济效益和社会生态效益。以两种树种的幼苗为供试材料，试验在四川农业大学教学科研园区大棚内盆栽条件下进行，采用单因素试验设计，系统研究了两种树种在持续干旱胁迫条件下形态解剖结构特征、生理生化特征的反应机制，并对两种树种的抗旱性能进行综合评价，得出如下研究结果。1、随着水分胁迫的加剧，两种树种叶片的角质层、表皮、下皮层的厚度和组织紧密度都有所增加，而绿色折叠组织厚度和气孔开度均减小。但两树种增加和下降的速率有差别。辐射松叶片的下皮层厚度和细胞紧密度的增加速率大于油松，油松叶片的角质层和表皮厚度的增加速率快于辐射松。绿色折叠组织的下降速率油松快于辐射松，气孔开度的下降速度油松慢于辐射松。2、随着干旱胁迫时间的延长，两种树种的叶片相对含水量均有所下降，但下降幅度有差异，表现为胁迫前期辐射松慢于油松，后期下降速率加快。叶片保水力的下降速率辐射松低于油松；在干旱胁迫下，两种树种的质膜透性都发生改变，相对电导率和丙二醛的含量都有所增加，油松细胞膜稳定性较强；两种树种都有一定的渗透调节能力，干旱条件下均可通过脯氨酸和可溶有性糖的积累，以缓解胁迫对植株的伤害。辐射松的渗透调节能力不及油松；干旱胁迫条件下，两种树种叶片的ABA含量均增加，但增加幅度不显著，油松略大于辐射松；两种树种的叶绿素总量、叶绿素a、b的含量均显著下降，油松的三个光合指标下降幅度和速率都小于辐射松。综合分析各项生理形态指标：油松的抗旱性强于辐射松，因此，在季节性干 旱比较严重的干旱、半干旱地区造林时选择油松应优于辐射松。若考虑经济效益和生态系统生物多样性需要引种辐射松时，则应考虑选择在有～定水源条件的地区进行造林；辐射松适应干旱的方式以避旱性为主，油松以耐旱性为主；辐射松和油松两种树种可溶性糖含量、相对电导率、叶相对含水量、脱落酸含量、游离脯氨酸含量、叶绿素含量与土壤含水量阃具有较好的相关关系，研究针叶树种的抗旱性时，选择这些指标是可行的。关键词：辐射松油松幼苗抗旱性 AbstractPinupsradiataD．DonwasIntroducedtoChinaasanewspeciesforreforestationinthe1980s．Becauseithasmanycharacteristics，suchasecologicaladaptability,rapidgrowth,goodmaterial．hJIghereconomicsandSOon,户tabulaeformisCarr．wasplantedinChina’Ssouthwesternregion．Butthereexistedlittleresearchintoitsdr6ught-resistance．PtabulaeformishasSOstrongresiliencetodroughtstressonsoilthatitWaslongused嬲adrought-resistanttreetomountainreforestation，anditismoreimportanttreespeciesinthebarrenmountainsint11enorthernandnorthwestemofChina．Inordertoobtainhi【ghereconomic．s@cialandecologicalbenefits，weshouldprovideatheoreticalbasisforthetwospeciestoselectsuitablesiteenvironmentforlarge—scalecultivationofChinaThesingle··factortestdesignwasusedtoinvestigatethemorphologicalcharacteristics，thereactionmechanismofphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsinthecontinuingdroughtstressconditionsandevaluatedrought—performanceofP．radiataandPtabulaeformis111estudyWasfinishedinthecanopypotconditionsintheteachingandresearchParkofSichuanAgriculturalUniversity．ThemainresultswereaSfollows．1．WiththeintensificatiOilofmoisturestress,thetwospecies’leafcuticle．epidermis，corticalthicknessandorganizationsclosedegreesincreased，whilegreenfoldedtissuethicknessandporedeusitydecreased．However，thereisadifferenceintherateofincreaseanddecreasebetweenthetwospecies．TheincreaserateofleavesofPradiataunderthecorticalthicknessandeelldensityisgreaterthanthatinPtabulaeformis，whereasleafcuticleandepidermalthicknessofPtabulaeformisincreasedfasterthantherateofPradiata．GreenfoldingrateofPtabulaeformisdeclinefasterthanthatofPradiata,whilethedecreaserateofitsstomaticopeningiSslowerthanthatin户radiata．2．Withextendedtimeofdroughtstress，therelativewatercontentinthetwospecies’leavesdeclined，buttherateofdeclineiSdifferent．Intheearliertimes．thedeclinerateofPradiataiSslowerthfintllatofPtabulaeformis．butitaccelerateslaterPradiatabaohydraulicbladefallsbelowtherateofPtabulaeformis．Underdroughtstress，twospecies’membranepermeabilityhaschangedinwhichtherelativeconductivityandmalondialdehydecontenthaveincreased，Ptabulaeformishasstrongmembranestability．Twospecieshavecertainosmoticadjustmentcapacitywhichcall beaccessedthroughsexualprolineandsolublesugaraccumulationindroughtconditionsinordertoalleviatetheharnffulstressontheplants．户radiatahaslessstrongosmoticadjustmentcapacitythanPtabulaeformis．Indroughtstressconditions，theleavesofbothspecieshaveincreasedABA，however,therateofincreaseWaSnotsignificant．whichinPtabulaeformisisslightlybiggerthanthatinPradiata．Thetotalchlorophyll，thechlorophylla，bcontentsintwospeciessignificantlydecreased．InPtabulaeformis．thethreeindicatorsphotosyntheticrateandtherateofdeclineareall1essthanthosein户radiata．Comprehensiveanalysisofvariousphysiologicalandmorphologicalindicatorsshowedthat户tabulaeformishasstrongdroughtresistancethan户radiata．Therefore．inmoreseriousseaSonaldroughtinaridandsemi—aridareas．Ptabulaefo瑚isisthebetterchoicethan卫radiataforreforestation．Consideringtheeconomicandecosystembiodiversity,itisnecessarytoplantPradiatainacertainwaterareasforreforestation．尸radiataisgoodatavoidingdry—orientedwhilePtabulaeformisisskilledindrought-resistance．Solublesugarcontent，therelativeconductivity,leafRWC，abscisicacidcontent，prolinecontentandchlorophyllcontentin上radiataandPtabulaeformishaveagoodcorrelation埘tllthesoilmoisture．Thus．thechoiceoftheseindicatorsisreliablewhenwestudydroughtresistanceofconiferspecies．Keyword：PinupsradiataD．Don，PinustabulaeformisCarr．，seedling，droughtresistance 申请人对学位论文有关知识产权方面的声明本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在指导教师的指导下进行的研究工作获得的研究成果。尽我所知，文中除特别标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得巴t)ll农业大学或其它教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示了谢意。学位申请人签名：塞：)垦!兰、＼劣。’7年6月≯尸日关于论文使用授权的说明本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学，可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。申请人签导师签脊》脚巍7。．、o石娟钐刁夕∽7 辐射松、油松幼苗抗旱性研究前言众所周知，水分是影响树木生长的重要因素，也是林木赖以生存必不可少的物质基础。在水分胁迫下，植物会产生一系列的生理生化响应，从而影响植物的生长发育【1Jo目前，我国约有2／3的地区属于限制林木达到最大生产量的干旱、半干旱地区，其余大部分地区也经常由于周期性或难以预测的干早而在不同程度上降低林木的生产，尤其在我国北方地区，干旱缺水是严重影响造林成活及林木生产的关键因子。我国南方地区，虽然总体上降水相对丰沛，但由于受大气环流和地貌地形条件的影响，干旱、半干旱地区仍然大范围的存在。因此，研究植物在干旱胁迫条件下的生长、生理生化反应，探索抗旱机理，进而培育抗旱高产新品种，是提高植物生产潜力，抵御干旱胁迫的最基本途径。本研究以乡土树种一油松和引进的辐射松两树种幼苗做试验材料，探讨两树种幼苗的抗旱能力和抗旱机理，在适宜的立在条件下，最大限度降低水分胁迫带来的不利影响，提高造林成效。1绪论1．1林木抗旱性研究概况1．1．1研究进展及指标选择我国林木抗旱性研究开始于二十世纪七十年代末八十年代初。最早对树木抗旱性的研究多采用对林木生态环境因子及对林木生态学特性进行综合调查与分析，以及在不同干旱立地条件下进行造林试验等。以后许多研究者开始从树木形态特征、生长及水分状况，旱生结构与耐旱性的关系，以及光合作用、蒸腾作用与生长的关系等方面进行研究，使树木抗旱性研究逐步走向形态解剖和生理生态学领域中‘21。王世绩等和刘奉觉等对杨树水分关系作了一些研究；裴保华和郑希伟等对水分胁迫下树木光合特性等生理指标也进行了深入的研列王钔，这些研究从不同角度探索了我国主要造林树种对干旱的反应和适应，丰富了我们对树木抗旱性的认识。随着人们对林木抗旱生理和抗旱机理研究的深入，许多人提出了检 辐射松、油松幼苗抗旱性研究验树种抗旱性的鉴定指标，并探索以多指标综合评价树木抗旱性。如在我国西北地区蒋进等采用叶片水分状况、蒸腾速率、叶片解剖构造等指标，对西北主要旱生树种抗旱性进行了排序口】；刘琪景采用根系、叶片解剖构造、叶片水分状况等指标对辽西主要造林树种抗旱能力进行了评价：张建国采用叶片保水力、渗透调节能力、耐干旱能力等指标对我国北方主要造林树种抗旱机理进行了分类，并对其抗旱能力进行了排序【2“。纵观诸多研究中，虽然存在着互相矛盾和各家纷争的情况，但在评定林木抗旱性能的主要指标上还是形成了一些共识，基本上把评定林木抗旱性选择指标分为三类。第一类是形态指标。植物根系的生长特征是一个重要的耐旱性指标，深‘，根系的植物往往比浅根系的植物更耐旱，一般度量根系的指标有根重、根数、根长、根／茎比和根系伸展速率等。普遍认为，根系深、且密度大的植物更适合于在干旱和半干旱地区生存，且耐旱品种比不耐旱品种有更好的根系穿透能力和分布深度‘7—1。叶子特征尤其是叶子解剖结构，胁迫下叶子运动形式也是一个重要的耐旱指标。旱生型叶子结构特点要比湿生型叶子更有利于减少水分损失，如叶子大小、叶片厚度、绒毛、蜡被、气孔频率、栅／海比值等【耵。李吉跃的研究指出，针叶树的构造比阔叶树更有利于防止水分丧失【9】。Li等人认为多倍体的单位叶面积气孔少、上下表皮厚、多绒毛，而表现出比二倍体更能忍耐水分胁迫【101。木质部压力势也在一定程度上能够指示水分胁迫的程度。Maruyama等人研究指出，木质部压力势随土壤干旱程度呈指数形式下降¨J，作过相关研究的还有Roden等人I&¨】。从某种角度来说，根系、叶子、茎形态特征差异在种间的表现可能要比种内表现更明显些，然而在同一种内，形态指标的差异也是存在的，这就为种内选择优良基因个体提供了基础【8l。第二类评定林木抗旱性的指标为生理生化指标。汤章城的研究表明，水分胁迫导致某些蛋白质、氢基酸和可溶性糖的大量合成，如脯氨酸、ABA、甜菜碱等。常用来度量植物抗早性的生理生化指标主要有净光合速率、蒸腾速度、水分利用效率、气孔导度、渗透调节能力、膨压、叶水势、相对水分亏缺、叶保水力、膜透性、根系活力、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛含量及各种保护酶活性等。在多数情况下，不同种间的生理指标差异表现明显，这为在种的水平上选择耐早植物提供了依据，这一方面已有大量 鞘身』松，油松幼苗抗旱忤研究报道。同一种内的不同亚种、或无性系之{日J的生理指标与耐旱能力关系的研究比较多。刘建伟等人依据净光合速率变化探讨了不同杨树无性系之间的耐早能力雌13I。Schulte等人的研究指出，不同杨树杂种无性系之问的气孔导度对叶水势有不同的响应。对同一种内不同的种源也存在着差异。Wu等人研究指出，不同种源的侧柏的二年生茁木净光合速率、光呼吸和和二氧化碳补偿点存在显著不同。种子用PEG处理后的发芽试验表明，来自干旱区种源的种子所受的影响要比其它种源区的种子发芽率受影响小。从以上分析看出，生理指标可以在基因型、种源、亚种和种间不同层次上指示耐旱能力的差异。然而，不同生理指标在标记耐旱能力的可靠性上是不同的，且反映的耐旱机理可能不同。虽然众多研究表明，代谢产物含量与耐旱性之间存在一定的相关性，但用这些指标做耐旱性指标仍存在着争议I舯。在徐新宇的研究中发现，不耐早的品种脯氨酸含量比耐旱品种还要高，所以选用这些指标作为植物的抗旱性指标时应十分慎重，最好采用多指标的综合分析方法，李云荫、高洁、何梅等在这方面做了大量的研究。取得了一些可供参考和借鉴成果∽15_6’171。第三类评价林木抗旱性的指标是生长指标，如产量、树高、总生物量等。这些指标受水分胁迫影响明显，而且直观、可靠，用这些指标来评价相应品种、无性系等的抗旱性具有不可替代的作用。然而到现阶段为此，这些性状在水分胁迫环境下的遗传稳定性的研究仍然很少。在我国对植物的抗旱性研究过程中，PV技术的引进使我国对树木抗旱性的研究取得了较大的进展，但目前由于经费和其它方面的复杂原因，此技术在国内并未得到很好的推广应用。1．1．2胁迫条件下林木的响应机制抗旱性在植物体中，由逆境导致的氧化胁迫是一种非常普遍的现象，在所有生物中，植物细胞中的氧浓度最高，特别是在叶细胞中氧浓度更高，因而就极易遭受逆境造成的氧化胁迫，导致细胞的氧化伤害Il”。近十多年来，人们对水分亏缺下活性氧对植物的氧化伤害及植物防御系统的反应作了大量的研究【l昏19’20川，22馏·24_25，261。植物体内最重要的活性氧形式主要有超氧物阴离子自由基、H202、．OH及102等，在光下，受旱植物叶绿体在碳同化过程中利用C02的能力受 辅射捡、油松幼苗抗旱r{叫究到限制，能耗降低，光合电子传递到02的比例相对增加，因而可形成超氧物阴离子自由基和H202；而超氧物阴离子自由基和H202在过渡金属离子Fe或Cu的催化下可通过Fenton型Haber．Weiss反应形成化学性质更活泼、攻击力更强的一OHIl“2们。此外，光敏化剂叶绿素分子在水分胁迫及光下可将其激发能转移给O：而形成破坏性很高的102I限27,2引。因而，植物在光下其绿体中很有可能产生上述几种活性氧‘18I。另外，在细胞质和质膜上均可产生氧物阴离子自由基和H2021。8291。植物体为保护自身免受伤害也形成了一套相应的抗氧化保护系统，这套保护系统主要包括非酶性和酶性两部分，在酶性的抗氧化保护系统中，超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(AsA--POD)和过氧化氢酶(CAT)在植物的抗氧化胁迫中起着极为重要的作用。SOD的作用是将超氧物阴离子自由基歧化为02和H2021垠301，按其结合金属离子的种类，植物中SOD可分为CuZn．SOD、Mn．SOD和Fe．sOD三种类型㈣。SOD是植物抗逆性生理中研究得最多的一种酶。王爱国等介绍了大豆SOD的一些基本生化特性，胥耀平等对栾树SOD的最适温度、最适PH值作了一些研究，并得hBSOD活性随胁迫时间加长而呈下降趋势的结论[2q。谢寅峰等研究了在水分胁迫下SOD的变化规律及其树种间变化的差异，指出在水分胁迫下各苗木的SOD活性均呈下降趋势，只是抗旱性较强的树种下降幅度较小[221。更多的是综合研究各保护酶在逆境条件下的变化规律，一般认为，抗旱品种在水分胁迫时保护酶活性的变化有些表现为先升后降，有些则表现为维持恒定或略有增高的趋势，而不抗旱品种，其保护酶活性表现为一直降低的趋势p“。研究认为，在水分胁迫下植物首先受害的是细胞膜系统的过氧化作用导致的细胞衰老，其主要氧化产物MDA含量明显增加，质膜透性增大，离子外渗。而且MDA含量、质膜透性幅度大小与植物的抗旱性强弱存在基因上的区别p2。。张木清对水分胁迫下甘蔗叶活性氧代谢回归分析表明，水分胁迫下MDA的含量与质膜透性变化呈正相关，可作为鉴定品种抗旱性较为可靠的生理生化指标【33】。所以更多的专家学者在研究植物保护酶系统的同时也～起研究了质膜透性和MDA两个指标12324·25．26川】。当中也出现了与上述相反的情况，如郭振飞的研究发现，随着水分胁迫时间的延长，耐早水稻的MDA含量上升比不耐旱水稻上升慢【34】，这就要求我们有必要对上述生理指标进行更加深入的研究。4 辐射松、油松幼苗抗旱性研究植物在受到水分胁迫时，一些与渗透调节有关的物质在植物体中的含量也发生了显著的变化。如游离氨基酸和可溶性糖就是二个重要的渗透调节物质，它们对增强细胞吸水能力和维持细胞膨压起着重要的作用，特别是AA中的Pro，它是一种最好的有机渗透调节物质126]，不少研究者研究了渗透条件下脯氨酸的累积、脯氨酸累积的生理生化以及脯氨酸累积的作用及其与抗逆性的关系。其中，汤章城对它作了大量的研究，李昆、罗音、曾鸣、赵明等很多人也对它做了大量的研究f35’掘孔3鲋，得出的结论是，植物在受到干旱胁迫时，体内脯氨酸含量会升高，但也有研究得出与此相反的结论。因此，在使用脯氨酸含量作为抗旱性指标时必须慎重，最好能结合其它指标进行综合的分析。1．2国内对辐射松研究的概况1．2．1辐射松的生物学特性辐射松(PinupsradiateD．Don)属松科、松属乔木树种。原产于美国的加尼福利亚，属常绿针叶乔木，树高可达30m；针叶为三针一束，稀2、4、5针一束；主干明显，冠幅较小，分枝力强，自然整枝能力差，枝繁叶茂，每年可抽2—3次主梢，生长期长达11个月；主根明显，侧根较多，根系发达，抗逆性强1391。最初于1602年发现于美国蒙特雷半岛沿海岸，其生长并不出色，干形差，生长速度慢。t780年采制的第一个标本取名为苹果松，1787年开始栽培种植，1835年因其球果鳞片上的裂纹呈辐射状，正式命名为辐射松。19世纪由移民携带种子传到南太平洋的岛国新西兰。因新西兰岛国独特的立地条件，使辐射松顺利安家落户，并异乎寻常地生长，倍受到人们的重视m41’42—31。新西兰栽培种植辐射松后一跃成为木材出口大国，为新西兰林业生产、乃至整个国民经济的发展起到极大的促进作用，为此在全球广为引种栽培。1．2．2引种栽培的意义自改革开放以来，中国人民的生活水平得到了很大提高，使用木材产品成了消费领域的一个新理念。中国森林资源贫乏，木材短缺，长期以来一向限制木材消费，鼓励、发展和使用木材替代用品，如使用水泥、铝、钢和塑料等。现在看 辐射松、油松幼苗抗旱性研究来，这种观念有必要转变。首先，木材本身所具有的一些优良特性是其他材料难以替代；其次，从环境保护方面看，木材是一种可再生、有机、无毒、节能、可生物降解的产品，使用木材有利于环境保护。森林是一种可再生资源，只要合理经营，它能持续稳定地为社会提供产品，而水泥、铝、钢和塑料等是不可再生性资源，用一点就少一点，总有一天其资源在地球上会枯竭。森林通过光合作用，吸收二氧化碳来制造木材产物，减少温室效应，基本不需要提供附加的能量，对环保和节能贡献巨大。另外，水泥、钢和塑料生产过程中产生大量有毒气体和粉尘，污染环境，同时它们还都耗费大量的能量，人类需要耗用大量能源用于对住房和办公楼采暖制冷。木结构的建筑已经被证明最为节能。据测定，木材的保温能力是水泥的8倍，是钢材的400倍。从中国建筑装修行业获得的调查数据表明，中国城镇用于木制品装修高达680亿元。随着经济的飞速发展，以及实施天然林保护工程，中国林产品市场对木材产品的需求将会持续高涨。松辐射松木材为中密度、结构均匀、收缩效率平均、稳定性强的优质软材。完好的原木不存在腐朽、心腐和虫咬等问题；木材提钉力好、渗透性强、极易防腐：能进行干燥、固化和上色等处理。经营经营辐射松完全能够适应社会的需求，满足木材市场的消费领域[40·421。从当前引种栽培的情况看，辐射松是培育短周期工业原料林的优良速生树种，具有适应性强、生长快、材质好、松脂产量高等优良特性，同时能增加城市空气中的湿度，有利于净化空气，最大限度地调节小气候环境和降低城市热岛效应，在改善城市生态环境方面也具有明显的优势Ⅲ】。为此，在我国发展辐射松产业大有可为，辐射松早期表现出生长迅速，适应性强，耐干旱、贫瘠，抗病力强，生长期长的特点，是干旱、半干旱区营造速丰林、水土保持林及园林绿化的理想树种[451。1．2．3引种栽培现状我国的广东、广西、江苏、江西、浙江、贵州、云南、湖南、湖北、四川及海南等省区，f120世纪60～80年代，曾先后引种辐射松，并开展了播种育苗、扦插繁殖、造林、生态适应性与物候期观察等试验I”l。1983年黔东南部分县市曾 辐射松、油松幼苗抗旱性研究引种辐射松，并开展了冬季与春季育苗试验、不同育苗措施对幼苗生长的影响以及不同造林地点、造林密度对幼林生长的影响等方面的研究。自1988年起，四川省阿坝州就开始新西兰辐射松的引种工作，1990年在处于岷江上游干旱半干旱河谷地区的茂县等地进行了辐射松种子育苗及苗期观测，1991年进行了造林试验及季相、病虫害、抗低温、抗干旱、耐盐碱和生物学特性以及生长量等的研究。十多年来，四川省共培育营养袋苗700多万株，扦插苗10000多株，在岷江、大渡河及嘉陵江上游干旱半干旱河谷区成片营造辐射松人工林2000余hm2，13a生林分平均胸径16．OOcm，平均树高10．5m。四川省林业科学研究院于2005年己就“岷江上游干旱河谷辐射松引种造林试验”进行了成果鉴定1431。目前基本上成功引，种至我国，但是否完全成功，还需进一步研究。目前对其抗旱性的研究也甚少。1．3国内对油松抗旱性研究的概况1．3．1油松的生物学特性油松(PinustabulaeformisCan-．)属于松科、松属乔木树种。树高为20m左右，树皮灰褐色或深灰褐色，呈不规则鳞状厚块片开裂，大枝平展或向下斜展，小枝粗壮无光泽。针叶2针一束，粗壮坚硬。自然分布于辽宁、河北、河南、山东、山西、内蒙、陕西、甘肃、宁夏、青海及四川等省(区)，为我国所特有的乡土树种【461。因其根系发达，分布广而深，在干旱瘠薄的多石山地有较好的适应性，抗逆性强(耐高温、耐干旱)，我国北方已大量的种植，成为我国三北地区(华北、西北、东北)尤其是黄土高原地区重要的荒山造林树种。1．3．2抗旱性研究概况油松作为我国特有的重要造林树种，人们对其关注的程度是显而易见的，从已有的报道来看，对油松抗旱性的研究主要集中在国内。其研究也是逐渐深入的。最初人们是从形态上观察油松在干旱条件下的表现。如徐化成(1979)根据林木在干旱时维持生长的能力等方面将油松与侧柏、栓皮栎和刺槐进行了比较，认为侧柏、栓皮栎、油松、刺槐的抗旱性依次递减。王九龄等(】981)从树木形态特7 辐射松、油松幼苗抗旱性研究征、生长及水分状况方面对北京西北包括油松在内的树种的耐旱能力进行了初步观察，认为油松虽然蒸腾强度低，水分亏缺不甚严重，但外部形态不够正常，针叶枯黄，甚至植株死亡，说明油松的耐早能力有一定的限度。叶仕生(1981)J1直过研究环境对油松等树种针叶细胞吸水力、蒸腾作用、光合作用及生长量的关系，认识到蒸腾耗水是研究树木水分平衡及耐旱性的重要内容。80年代中期，对油松抗旱性的研究开始进入生理生态领域。满荣洲等(198旬应用放射性同位素氘水作为示踪剂，测定了油松人工林内单株树木的蒸腾作用，开辟了我国研究树木水分平衡的新途径。崔目义(1985)，分别研究了油松等树种的净光合速率、暗呼吸等对水分胁迫的反应，表明短期的干旱处理对提高油松苗木的抗旱特性有促进作用。刘琪璩(1985，1989)通过辽宁阜新地区1if主要造林树种的叶片显微结构、野外条件下的根系分布及水分生理特性进行的综合研究，认为相比之下油松较之侧柏等树种抗旱性相对较弱，在严重干旱的条件下生长衰退。王贺新等(1988)从树木形态特征，抗旱性生理特性以及根系分布，生长状况等几个方面综合研究了辽西丘陵山地樟子松、油松的抗旱特性，认为油松的耐旱瘠薄能力较樟子松要差。这一时期的研究，主要在油松形态特征尤其是根系分布特征的基础上，引入了水分生理，研究大多在野外自然条件下进行，水分状况指标的测定采用传统的方法，且各自独立，对各指标问的关系探讨较少。进入80年代末以后，随着研究手段不断提高，油松抗旱性的研究开始进入一个新的阶段。在油松水分关系研究方面，沈国舫、李吉跃等开始将PV技术介绍并应用于油松耐旱性的研究，获得了许多十分有价值的成果。郭连生等还研究了油松的叶水势与土壤含水量的关系及其耐旱性生理指标。关文彬(1989，1990)等还从土壤水分的角度研究了油松造林成活与最低土壤水分指标的关系。沈国舫、李吉跃等在人工气候室及温室可控条件下较系统地研究了油松盆栽苗木的水分生理，探讨了各水分参数在土壤干旱条件下的变化，以及土壤水势变化对油松蒸腾作用、光合作用、叶绿素a荧光强度的影响，以及气孔调节、渗透调节和细胞弹性对其耐早性的作用，并对其耐旱途径及机理与其它树种进行了比较和分析。张建国(1993)【6】’在系统地研究了油松盆栽苗木的水分生理生态特点，光合、呼吸等代谢生理以及人工林叶水分关系之后，确立了油松的耐早机理及其在我国北 辐射松、油松幼苗抗旱性研究方抗旱造林树种中的地位，并认为油松是除白皮松、侧柏之后耐旱能力最强的树种。之后，有杨文斌等(1991)、张福计等(1990)、刘广全等(1995)、王继和等([996)、郭连生和田有亮等(1989，1990，1992)对油松抗旱性的有关问题也进行了研究验证【47·48·49_50’51·52·53·54·551。1．4本项研究的目的意义有专家预测，在全球气候变化影响下，今后10-20年内，我国干旱、半干旱和亚湿润干旱区将趋于变干暖，湿润区将不断缩小。这就意味着水资源将更为短缺，水分胁迫现象将越来越严重。因此，为适应全球气候变化，研究水分胁迫条件下，林木如何充分利用现有水资源、提高水分利用效率，探讨林木的抗旱性以及林木对水分胁迫的生理生化反应，选择适宜干旱、半干旱地区的造林树种，改善其生态环境，无疑具有重要的现实意义。辐射松是我国20世纪60～80年代新引进的造林树种，因具有生态适应性强、生长快、材质好、经济价值高等特性，在我国西南地区己大面积进行了引种试验。但是，它是否可以经受干旱的考验，其抗旱性能如何，目前却研究甚少。油松对土壤干旱胁迫的适应能力很强，长期以来被作为抗旱树种用于山地造林，是我国华北及西北等地区中海拔地段重要的荒山造林树种。为此，选用抗旱能力较强的油松作参照，研究辐射松的抗旱性能，为选择适宜的立地类型，在我国大面积提高辐射松引种成效，科学地种植辐射松，无疑具有一定的理论意义和实践价值，对合理经营管理辐射松亦具有实际的指导意义。2材料与方法2．1试验材料油松、辐射松均选用取自阿坝州的二年生幼苗。2．2试验设计本试验在四川农业大学教学科研园区大棚内盆栽条件下进行。首先将取自阿坝州的两树种幼苗假植于大棚内一段时间，于2006年4月20日选取植株规格9 辐射松、油栓幼苗抗旱性研究基本一致、长势优良的辐射松、油松幼苗分别带土定植到相同规格的塑料花盆内，每盆定植l株。然后进行统一的水分和养分管理，保持其正常的生长发育和水分代谢，促进根系尽快恢复。该试验采用盆栽控水法，单因素试验设计，干旱胁迫从7月29日开始。试验设8个处理，Dl为对照(cK)，正常浇水，D2为控水8天，D3为控水16天，D4为控水24天，D5为控水32天，D6为控水40天，D7为控水48天，D8为控水56天，每个处理6盆，设3次重复，共288盆。实验材料干枯实验结束，同时复水验证实验材料死亡。2．3测定项目与方法2．3．1确定抗旱性能指标研究树木抗旱性能指标很多，针对针叶林木生长发育特点，综合比较已有的研究结果，本试验选用了有代表性的形态指标中反映叶片解剖结构特征的角质层厚度、表皮厚度、下皮层厚度、绿色组织厚度、气孔开度、组织结构紧密度％和生理生化指标中能反映叶片水分动态变化的叶相对含水量(RWC)、水分饱和亏(WSD)、叶保水力(叶失水速率)，反映质膜受损程度的相对电导率(PMP)和丙二醛(MDA)含量，反映渗透调节物质动态变化的游离脯氨酸(Pro)含量和可溶性糖(WSS)含量，反映激素动态变化的脱落酸(ABA)含量，反映光合色素动态变化的叶绿素含量等17项指标进行测定。2．3．2指标测定方法1)土壤含水量测定土壤含水量采用烘干法测定。从每盆三个不同点取试验材料根部(5cm)的土样15～209，放入铝盒中，在105℃的烘箱内烘24h左右直至恒重，冷却至室温后称重。计算公式：土壤相对含水量％=(铝盒加鲜土重一铝盒加干土重)／(铝盒加干土重一铝盒重)×100。2)叶片解剖结构测定叶片解剖结构测定用石蜡切片法制片哪I。取各处理茁木中部有代表性三根针叶，分别截若干lcm长小段，选取针叶中部的3--5小段用FAA固定，后经番红一固绿二重染色后制片。在光学显微镜下观察，并用显O 辐射松，油松幼苗抗旱性研究微测微尺测量叶表皮总厚度、绿色折叠薄壁组织厚度、角质层厚度和气孔开度。导管的特征，维管束特征，气孔特征，每张观察10～25个视野，然后选取最佳视野照相。3)生理生化指标测定生理生化指标中叶相对含水量测定采用饱和称重法；饱和水分亏缺测定(％)=l一相对含水量【5759】；叶保水力测定称取鲜叶后在室内自然风干，采用万分之一电子天平每隔2h定时称重，直至恒重以后称其干重，用失水速率表示保水力，失水速率(g／g．h)=(鲜重一恒重)／(间隔时间X干重)[591；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸TBA法【删：质膜相对透性测定采用加S—11A电导仪法f6"，以细胞相对电导率的大小表示；游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮比色法Ⅲ；可溶性糖含量测定采用葸酮比色法【5。60]；叶绿素a和b含量测定用丙酮乙醇混合液直接浸提(^rnon法)【删；脱落酸含量采用液相色谱法。2．4试验数据统计与分析本试验采用Excel2003进行数据处理和作图，采用DPS8．0对数据进行邓肯新复级差检验(Duncantest)和偏相关分析。3结果与分析3．1干旱处理过程中土壤含水量的动态变化干旱处理过程中土壤含水量的动态变化如表1所示。表1水分胁迫下土壤含水量的变化Tablel、№tercontentofsoilunderwatercontrol从表1可见，随着水分胁迫天数增加，盆栽辐射松、油松土壤含水量均不断下降，并且均表现为前期下降速率快于胁迫后期。盆栽辐射松在处理控水24天内土壤失水率为66．55％，平均每天失水为2．77％，油松在处理控水24天内土壤失水 辐射松、油松幼苗抗旱性研究率为79．79％，平均每天失水为3．32％，前期失水快这主要是由土壤渗透以及地表蒸发作用引起，而蒸腾作用影响相对较小，从处理D5至iJD7土壤失水较慢且相对稳定，这主要是由于在干旱后期土壤含水量较低，失水缘于植物蒸腾，因而土壤水分下降相对较为缓慢。盆栽油松前期失水率快于辐射松，这说明油松在干旱胁迫前期能迅速吸收土壤中的水分提高自身含水量增强其抗旱性，后期能充分利用土壤仅有水分满足自身生长需求。辐射松在处理48天土壤含水量为4．48％时，植株就干枯死亡，而油松却仍能继续生长，直至处理56天土壤含水量降至3．21％才逐渐死亡。从相同处理下植株生长期长短可以看出，油松的耐早能力强于辐射松。3．2干旱胁迫对针叶解剖结构特征的影响许多研究表明，叶片解剖结构中表层厚度、气孔开度、角质层厚度等指标与植物的抗旱性密切相关【62631。这在本实验中又得到了证实。在水分胁迫下，辐射松、油松各项指标的变化如表2所示。亦即随着水分胁迫的加剧，角质层、表皮、下皮层的厚度、组织紧密度都显著增加，而绿色折叠组织厚度和气孔开度均显著减小。在整个试验过程中，辐射松角质层、表皮、下皮层厚度和组织紧密度分别增加了16．33％、72．23％、80．16％、88．02％，油松各项指标的增加了53．06％、74．91％、29．14％、73．85％。这表明严重水分胁迫时两种树种都能通过增加表皮和角质层厚度来减少体内水分的流失，从而达到减少蒸腾的目的，其中以辐射松下皮层的增幅较大，由解剖图可知是皮层的层数增加的原因。在绿色折叠组织厚度和气孔开度两项指标中，辐射松分别下降了34．55％和45．11％，油松分别下降了39．51％和32．62％。这说明当水分减少时，两种树种均可通过减少自身的叶肉细胞的体积，来减少失水时细胞收缩所产生的机械损伤，同时通过减小气孔开度以控制体内水分蒸发的速度，保持体内水分以利于度过干旱。从辐射松、油松针叶解剖形态图可见(图l～15)，叶气孔下陷到下皮层内，随着水分胁迫的加剧，下皮层层数增加，树脂道增大，绿色折叠组织的胞壁向内折陷严重，形成的不规则皱褶也越明显，表明水分胁迫引起针叶结构的改变以适应干旱的环境。 cl矗歪巴墨譬面矗一摹一口昌墨n葛oo每ulJIc暑l∞01s∞苗。Ipu：p#p一兽D可旨焉E∞"暑．uEnlo。D_旨∞DLnc—uu善p唔II暑l∞oc2嚣寄2puIJu#Q一。琶罱D暑．苗霉匣∞∞D暑9∞uIpJo口譬oo∞一矗厶gou廿Idlll，巨i。I量岢1s～$oz。}*敢枷掣郗吲摹一乓幂：M斛惜样罴求．梆吲球撇惰僻叵悟甘仆＼『，K¨球剁部吲喂憔僻．押时蚪匣罂粤鉴呈『赢1叵．簿毫删肇赋蓐口眯鄂丑闻崎爆百口o．o口凸un：。apn∞．葛．o∞on∞．n．焉与t．百『I：n葛口譬寸Up8器Up9丢Qp小基n∞D￡0『IA葛翟卜百罨葛∞D10．寸焉∞16岳。警n∞焉。三叶譬《盖墨心u寻3一凸。p16．讲n∞口讲∞．夏百co∞∞名∞叠“∞p墨n看∞∞．∞嚆on．∞n譬DN；n∞《uc|Bl口．心∞三∞．=o譬絮葛。寸∞Dnn．oo一焉o：∞葛nA．N一日3D譬n《D器2∞D寸节Nnoulq—c．Nn∞《D时卜t心∞D心qn—U∞《名卜乜卜寸∞onn．oo一∞D卜n．∞U∞《D矗一n．oN∞。Dn口．n《D对寸∞．卜∞口一叶Nnou皇一tonu∞口uN一．∞—习nq卜一∞《D对”口．on∞D∞∞．oo—ou∞u声卜寸．nu∞QD∞凸．n一∞Do∞n．n∞《D∞o．卜∞DNN．on凸u盖∞o．on∞《3q口导．∞—真卜．￡I《卫高rc”∞o”三一一。鬯N∞．寸鬯∞i—u∞冀n．n皿《D∞盘．口鬯心o．nNQS∞．高≤写卜焉∞：一焉∞2n{olo=oun”．寸3。∞c．c—u=∞．N∞昌冀寸do¨．一∞《D时Nn．一∞《oD∞卜N．一∞《uD一￡．N．一∞《uDo一．一∞《oo卜o．一∞《uDno．一∞叶∞a．o√d若．一∞焉op，一凸U口nt—ouon．一U∞o寸吐一U口n价．一uo卜寸，一∞o卜口崎ono寸Qn口NQ^)lUv—o枣罂轻杂驿枣曩轻菸罂窜曩窦采置}窦熙黧杂瓣辎熙窦妥醉枣曩黧杂罂摹越龆鳋撂好繇鼎刨散1土圹世陟翳四口婿蜊陟巡谜卜毯蹬谜舔世世噬峰嫂垦鲁粤鑫10占cou-喾；|。口量言Q=o矗一u母矗tIuh昌。苗c四专口苟。一oLldJo曼。工卜^ETl。斟辞v坩浆蟊琏韬陵古本轻枣霪腔卜粤瘩求*NoIq昌N噼铁育掣畔蟮扭S窑景，警菸驿 辐射松、油松幼苗抗旱性研究辐射松各处理叶片形态解剖结构示意图图l处理前叶片形态解刮结构Fig．1MorphologicalstructureofleafaIleaddrought1rpatmollt图2处理8大叶片彤忐解创结构Fig2Morphologicalstructureofleafin8dafterdroughttreatment图3处理16天叶片形态解剖结构Fig．3Morphologicalstructureofleafin16dafterdroughtfreatment图4处理24大叶片形态解削结构Fig．4Morphologicalstructureofleafin24dafterdroughttreatment14图5处理32大叶片形态解削结构Fig．5_orphologicalstructureofleafin32dafterdroughttreatment图6处理40天叶片形态解剖结构Fig．6Morphologicalstructureofleafin40dafterdroughttreatment图7处理48天叶片形态解剖结构Fig．7Worphologicalstructureofleafin48dafterdrotIghttreatment 塑壁坠：垄竺垫堕垫呈丝堕墨油松各处理叶片形态解剖结构示意图图8处理前叶片形态解剐结构Fig．8l‘orphologicalstructureofleafahoaddroughttreatment图9处理8天叶片形态解削结构Fig-9Morphologicalstructureofleafin8dafterdroughttreatment图10处理16天叶片形态解剖结构Fig．10Morphologicalstructureofleafin16dafterdroughttreatment图11处理24天叶片形态解剖结构Fig．11Morphologicalstructureofleafin24dafterdrougbttreatment圈±2处理32天叶片形态解剖结构Fig．12Morphologicalstructureofleafin32dafterdroughttrpatment图13处理40天叶片形态解剖结构Fig．13MorphologicalstrUctureofleafin40dafterdroughttreatlent圈14处理48天叶片形态解剖结构Fig．14Morphologicalstructureofleafin48dafterdroughttreataent图15处理56天叶片形态解剖结构Fig．15Morphologicalstructureofleafin56dafterdroughttreatlent 辐射松、油松幼苗抗早件研究3．3干旱胁迫对针叶生理生化指标的影响3．3．1叶片水分本研究主要选用了在早胁迫条件下能反映叶片水分变化动态的叶相对含水量、水分饱和亏和叶保水力三个特征指标进行测定和分析，其结果由表3列出。表3水分胁迫对两种松树叶片水分的影响Table3Theeffeetofwatercontrolontheleave’Swaterstatus注：多重比较采用新复极差测验，同一列后标记相同字母者，表示无显著差异：大小字母不同表示差异显著，分别表示达到so／oathl％显著性差异水平。Note：statisticalmultiplecomparisonaccordingtotheSSRtest，thesameletterindicatestonosignificanceinthesamecolumn，thesmallandbigletterindicatestosignificanceat5％and1％levelseparately．3．3．1．1叶相对含水量和水分饱和亏水分对植物的生命活动十分重要，它的多少将直接影响着植物的光合作用、呼吸作用、体温调节、物质合成与代谢等生命活动。相对含水量即组织含水量占饱和含水量的百分数，它是反映植物体内水分状况最为常用的一种指标，干旱胁迫下，植物叶片相对含水量的高低与其抗旱性呈正相关I“删。从图16和表3可见，随着胁迫时间延长，两种树种叶相对含水量极显著降低，油松幼苗叶片的叶相对含水量从84．52％降至66，21％，降幅为18．31％，到56天时叶片的含水量为66．21％，植株才逐渐干枯死亡；辐射松幼苗含水量在干旱处理的前24天变化不大，仅下降了328％，胁迫进行到后期含水量呈直线下降，到第48天时含水量仅为49．73％，植株已近干枯死亡，与对照相比下降了30．39％。J6 辐射松、油松幼苗抗旱性研究95商85蓑75霞65古5545D1D2D3D4D5D6D7D8图16水分胁迫下叶相对含水量的变化Fig．16Thevariablecurvesofrelatirewatercontentonderwatercontrol水分饱和亏缺是评价植物抗旱性的生理指标之一，它的值的大小能反映植物在干旱胁迫下水分丢失的速度和数量。一殷来讲，水分饱和亏上升越快，幅度越大，即植物水分丢失的速度越快、数量越大，在同等干旱胁迫条件下其保水能力越差，植物的抗旱性则越弱，反之则抗旱性越强。研究表明，随着干旱胁迫时间的延长，即土壤含水量的降低，两种树种叶片的饱和亏缺值有不同程度的升高，见表3和图17所示，两种树种中，叶片水分饱和亏表现为上升缓慢、幅度小的树种是油松，从15．48％上升到29．55％，增幅为14．07％；辐射松叶片中的水分饱和亏由D1的19．88％增加到D7的50．27％，增幅为30．39％。簧50意40罢30基求20*100D1D2D3D4D5D6D7D8图17水分胁迫下叶水分饱和亏缺的变化Fig．17Thevariablecurvesofwatersaturationdeficitunderwatercontrol17十辐射松一油松 辐射松、油松幼苗抗旱性研究3．3．1．2叶保水力叶片保水力(失水速率)指叶片在离体长期条件下保持原有水分的能力。保水力的高低与植物的抗旱性有密切的关系，一般认为，当植物经过一段离体时间后，保水力高的植物比较抗旱，反之则抗旱性较差。从表3和图18可以看出，在整个试验过程中，辐射松幼苗叶片的保水力都显著的高于油松，尽管辐射松叶片保水力在处理前期(16天)有一个迅速下降的过程(下降速率为45．08％)，但后期又迅速升高(升高速率为94．84％)，使辐射松具有比较高的保水力；油松幼苗叶保水力在处理前期(8天)也有一个迅速下降的过程，后期稍有回升，但辐度不大(回升速率为14．75％)，最终使油松叶片的保水力不及辐射松。0．05‘O．04触03藿0．02苫0．01OD1D2D3D4D5D6D7D8图18水分胁迫下叶保水力的变化Fig．18Thevariablecurvesofwater—holdingabilityunderwatercontrol3．3．2水分胁迫对细胞膜系统的影响+辐射松+油松干旱胁迫会导致植物细胞膜系统损伤而使植株生长发育受阻，细胞膜受损程度可以用质膜相对透性和丙二醛两个指标来反映，试验结果如表4所示。 辐射松、油松幼苗抗早性研究表4水分胁迫对两种松树细胞膜系统的影响Table4Theeffectofwatercontroloilthemembranelipidpermeability注：同表3。Notesamthesame∞intable33．3．2．1质膜相对透性水分胁迫对植物的伤害，在细胞水平上以质膜相对透性的增大为主要特征，伤害越重，透性越大，外渗物越多，电导的增加也愈大，抗性愈弱。如表4和图19所示，随着水分胁迫程度的加剧，两种树种的叶相对电导率都分别有所增加，胁迫前期增加不显著，后期各处理间差异达显著水平。在干旱胁迫前32天油松幼苗的电导率变化不大，差异不显著，辐射松幼苗在干旱胁迫前16天变化不大，胁迫后期2种树种的电导率均显著增加，这说明在胁迫前期2种树种幼苗的组织或细胞受损都较轻，随着胁迫加剧，受损程度加重，但辐射松比油松早加重。并且，油松幼苗的电导率在D7时与对照相比增加了54．14％，辐射松在D7时与对照相比增加了58．43％，由此指标可见，油松的抗旱性优于辐射松。19 矍墅竺：垫丝竺堕垫呈竺旦壅7065纂：s0面50靛45罂403530+辐射松+油松D1D2D3D4D5D6D7D8图19水分胁迫下质膜相对透性的变化Fig．19Thevariablecurvesofmembranepermeabilityunderwatercoetrol3．3．2．2丙二醛植物器官衰老或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反映的强弱1321。从表4和图20可以看出，随着胁迫天数的增加，两种树种幼苗内丙二醛含量均表现为先略有下降后所增加的趋势，油松从处理D2就开始升高，但升高幅度不大(O．0115pmo垤)，辐射松从处理D3开始升高幅度为O．017lllmo垤；辐射松在整个处理间差异不显著，油松在胁迫前期差异不显著，后期差异达显著水平。表明水分胁迫对辐射松和油松体内丙二醛含量影响不大，只有油松在深度干旱胁迫情况下，体内的丙二醛含量才显著增加。O，06≥0．05E商0-04鑫o，03甚o．02O．01+辐射松一油松DlD2D3D4D5D6D7D8图20水分胁迫下丙二醛含量的变化Fig20Thevariab]ecurvesofMADcontentunderwatercontrol 辐射松、油松幼苗抗旱性研究3．3．3水分胁迫对渗透调节物质的影响在干旱胁迫下，植物体内会积累一些具有保护作用的渗透调节物质，主要有无机离子如K+、C1‘、Na"、Ca2+、Mg“等和有机溶质如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱、肌醇、胆碱、甘露醇等，本研究主要选用了游离脯氨酸、可溶性糖含量两个指标来衡定，其结果如表5所示。表5水分胁迫对两种松树渗透调节能力的影响Table5Theeffectofwatercontrolontheosmoticadjustment注：同表3。Notesarethesame∞intable33．3．3．1游离脯氨酸含量的变化脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，它具有较强的水和能力，在正常情况下，植物游离脯氨酸含量很少，占总量的百万分之几，但干旱胁迫时，它可大量积累，它的增加有助于细胞或组织持水，减少脱水，维持各器官较强的渗透调节能力，从而提高植株对干旱的适应能力。从表5和图2l可以看出，随着水分胁迫程度的加剧，两种树种中的游离脯氨酸含量显著增加，表明水分胁迫对游离脯氨酸含量影响较大。在整个试验过程中，辐射松幼苗体内的脯氨酸比对照增加了48．43％，在胁迫前中期(24天前)与对照相比增加的幅度(14．92％)小于胁迫后期D7与D5相比增加的幅度(23．58％)，方差分析也显示：D4与对照相比差异不显著，D7与D5相比差异极显著，可见辐射松体内的游离脯氨酸在胁迫后期才大量积累；油松在整个试验过程中与对照增加了58．27％，在胁迫前中期(24天前)与对照相比增加的幅度(23．39％)大于胁迫后期D7与D5相比增加的幅2l 辐射松、油松幼苗抗旱性研究度(9．06％)，可见油松体内的游离脯氨酸在胁迫前期就大量积累。bo240≥220咖I200钿180慧160缓140砸120越100DlD2D3D4D5D6D7D8图2l水分胁迫下游离脯氨酸含量的变化Fig．21Thevariablecurvesoffreeprolinecontentunderwatercontrol3．3．3．2可溶性糖含量的变化作为有机渗透调节物质的可溶性糖，是一种较为有效的渗透保护剂。如表5和图22所示，水分胁迫下可溶性糖含量随着胁迫时间的延长显著增加。在整个试验过程中，辐射松幼苗体内的可溶性糖比对照增加了46。49％，在胁迫前中期(24天前)与对照相比增加的速率(35．72％)大于胁迫后期D7与D5相比增加的速率(6．83％)，方差分析也显示，D3与对照相比差异显著，D7与D5相比差异不显著，可见辐射松体内的可溶性糖在胁迫前期就大量积累，雨油松在整个试验过程中与对照增加了76．07％，在胁迫前中期(24天前)与对照相比增加的幅度(49．01％)大于胁迫后期D7与D5相比增加的幅度(5．51％)。方差分析同样显示，前期与对照相比差异显著，后期不显著，可见油松体内的可溶性糖在胁迫前期也大量积累。 辐射松、油松幼苗抗旱性研究∞40童35豳1篓30划殛25曹20+辐射松一油松D1D2D3D4D5D6D7D8图22水分胁迫下可溶性糖含量的变化Fig．22ThevariablecurvesofWSSCOllEentunderwatercontrol3．3．4水分胁迫对脱落酸的影响水分胁迫对脱落酸的影响如表6和图23所示。表6水分胁迫对两种树种脱落酸含量的影响1hbIc6TheeffectofwatercontrolOiltheABA胁迫脱落酸u晚时间辐射松油松130一120：110二100缸90镥80檄70琶6050DlD2D3D4D5D6D7鹏B23水分胁迫下脱落酸含量69变化Fig．23ThevariablecurvesofABAcontentunderwatercontrol研究表明，当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸将会大量增加。脱落酸增加，除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和养分离子的吸收，这对植物抗旱是非常有利的。从表6和图23可知，两种树种在水分胁迫下脱落酸含量均有所增加，但增加的速率都不大，在整个过程中， 辐射松、油松幼苗抗旱性研究辐射松(60．00％)比油松(61．44％)增加的速率要小一些。在中度或重度胁迫下，辐射松幼苗的脱落酸有一个快速增长的过程，从处理嘶开始，与对照达显著水平，增加速率为24．52％，而油松的增长速率比较匀速，但也出现两个高峰，一个是从D1到D3，增长速率为20．27％，差异性分析达极显著水平，另一个是从DO到D8，增长速率为19．72％，差异也达极显著水平。3．3．5水分胁迫对光合色素含量的影响水分胁迫对光合色素含量的影响，本试验测定了叶绿素总量、叶绿素a、b含量来衡定，结果如表7所示。表7水分胁迫对两种松树针叶光合色素含量的影响Table7Theeffectofwatercontrolontheleave’sphotosyntheticpigment注：同表3。Nomsarethesamea5intable3从表7和图24---26可以看出，随着水分胁迫程度的加剧，两种树种体内的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均表现为下降趋势。在整个试验过程中，辐射松叶片叶绿素总量各处理与对照之间差异达极显著水平，降幅为0．52mg／g，下降速率为44．44％，油松叶片叶绿素总量各处理与对照之间差异不显著，降幅为O．24mg／g，下降速率为31．58％。叶绿素a含量辐射松的各处理与对照之间也达显著或极显著水平，降幅为0．39mg／g，下降速率为47．56％，油松叶片叶绿素a含量各处理与对照之间差异不显著，降幅为0．17mg／g，下降速率为32．69％。叶绿素b含量辐射松的各处理与对照之间也达显著或极显著水平，降幅为O．13mg／g。下降速率为37．14％，油松叶片叶绿素b含量各处理与对照之间差异不显著，降幅为0．07mg／g，下降速率为27．17％。此外，两种树种的叶绿素a和b下降幅度 辐射松、油松幼苗抗早性研究和速率均表现为叶绿素a大于叶绿素b。一般说来，在同等干旱胁迫下叶绿素含量降低速度越快，降幅越大，植株受伤害程度越深，则越不耐旱，反之抗旱性较强Ml。因此，油松的耐旱性能优于辐射松。1．2bo1．1＼箸1日田}|0．9簇o．8熊0．7古0．60．5D1D2D3D4D5D6D7D8图24水分胁迫下叶绿素总量的变化Fig．24ThevariablecurvesofCblabcontentunderwatercontrol0．9”0．8盂0·7舡O．6帕羹o．5古0．4O．3D1D2D3D4D5D6D7D8图25水分胁迫下叶绿素a含量的变化Fig．25ThevariablecurvesofChlacontentunderwatercontrol 辐射松、油松幼苗抗旱性研究0．4芒0．35EⅢ哪!0．3锕藤0．25譬o．zO．15DlD2D3D4D5D6D7D8图26水分胁迫下叶绿素b含量的变化Fig．26ThevatiablecurvesofChlbcontentunderwatercontrol3．4两种树种理化指标的相关性分析辐射松油松目前，关于植物抗旱性鉴定与评价指标有产量指标、生长发育指标、形态学指标以及生理生化指标等四大类共计40多个。由于植物抗旱机制的复杂性以及研究角度不同，对抗旱性鉴定指标体系还未有统一的标准。本研究根据针叶林木生长的特点，主要选择形态学和生理生化两大类的17指标进行了综合评价，并对其理化指标进行了相关分析，如表8和表9所示。从表中可见，两种树种的相对电导率、丙二醛、游离脯氨酸和可溶性糖、叶绿素含量、叶绿素a、b的含量、叶相对含水量以及离体针叶保水力均与土壤含水量呈显著或极显著相关，据此，可初步得出研究针叶抗旱性时，可选用以上指标作为抗旱生理指标。另外指标间相关分析结果显示，两种树种的相对电导率与脯氨酸含量、可溶性糖含量、脱落酸含量呈极显著或显著的正相关，说明在水分胁迫下，两种树种原生质膜受损和体内的渗透调节物质、植物激素的调节作用是同步进行的。3．5两种树种抗旱性能综合评价植物的抗旱性是一个受多种因素影响的较为复杂的综合性状，这些因素的综合作用才促进了抗旱性的形成。因此植物抗旱性的评价，应该用尽可能多的指标的进行综合评价，以弥补单个指标对于评定植物抗旱性所造成的片面性，使评 刍宝一s一逻《6上一共卜卜岬菇摹曲岭早爨*盏呻缉凿*“【串嵩藩湘*Hnl碾许《I‘韫洱薛沸一毋一强摹如盏酶c墓墨塞是零象”脾毒c露罟黧晏星摘身寸零，静声磐磷排珈1生晕嚣卅∞摘身寸鼓降瞄降高于旨莉打卜赭曲*脚白勺丰目排霹串骘—’a叮Ie∞(!orrn—al～o了芦j∞Iy∞～∞of-Dh、，们iol0Bn∞一骂厶F～oohe暑icp一～j厶oxo∞曾1dt}looojtencof’∞o．1{aco，n了】a暑g，∞n}Ilarn吨∞卜蒋畔7K脚摹耳盏卑酚7K呻摹*串藩昔钟站痢*冲刮¨眼f目。每一o．96．。一海弼蕊薛摹．。．8u木．’o口．7：o-9．7：o．uuo．4∞_Pr。雾撙琢c吨∞_0∞¨。与∞_：o．9．7：。15l。．4口。．∞u：一剐簖痒旃岭脚Bg，∞-0口u：-o．a∞。．6∞。-0口_0-。¨。-7嘎。．81．_蛊醋百爱cq∞．087：-0口n：ob噜。。．4∞。．4Ⅵ。．∞_7：。．9∞；。．器．_otIla叮暑昀，go．9¨：。．8乒：-0．∞A：-o一∞．0．_u-0’∞¨：刍器：-o．∞∞：-o．寸一：一n}1一∞丌lg／噼。-9一：o．85：-o酷认：-o．一心'o．一A．0．9¨：-0抽n：6186．。_o．8∞：。b心：一n111aag，∞。．99：o-78。-o，7∞。．o一4_0。a§∞∞：与∞u：-0口毒孝-0．∞口：o交：o口¨：一j生～．姗铷斛p<。ou对(书叫萍坚阳蝌*书^ooj生最ojis∞～grI叵量fa—tllo。．05lctn—v．．灿辣莆p(oo一*咱-F辞坚鼬蝌*卡^oo寻IaIioj．s”一冒匠og『I薯手oo．0lIctelv 翼菩蓑誉窿爨冀罴鲞罂掣巡蝴掌崾靛镒磐堪§薹晷吉R甚零莰1p*昆靛蜘罂*摹古奇Ⅱ如摹磷捌州*^一彗卫loo^面矗=oopE苗_暑卫磐昂苗∞luo焉一芒ouv}*椰吲雨坷卜中*80>厶柑峰僻．¨燃一；譬．o：长．。：∞n．o-：母小．o．：n口．o．：嚣．o．；to：窝．o：衾o．：譬．o：u乱．o篙Ecl一上u一：。。．一：∞m．。．．．口n．。．：an。．：謦，o．．6h．。：一∞．o：。∞．o‘：△a．。：。口．o盖E旦LIu1_：∞A．o．：∞m．o．：nm．o．：。∞．o．．8to：c8．o：n口．o．．．A∞，o；N口．o∞，暑g景zu一：口n．。：∞a．。：∞8-。．08．。．各t。．：∞m．。：m∞．o-：n∞．。．盖=留艇霉一：譬．。&￡『。：器．。．：盆．。．：长．。．．nm．o．：口△．。．盖g锤掣终口_：∞∞．。：n∞．。．：n∞．o．：mm．。：n。．oI：。口．。．鼍T1籍晡驾键臻一¨口．。．口叶o-：N口．o：Na．。．磊口．。．暴掣魁茛罂鳘峰一19．。霎。∞．o-霉。畸。≈t。矗，IoEi盥¨陵一各∞．。．．o8．。：￡6．。弓∞／暑R*噬古一：。。．一．：88，。．墨忉娶霉太*一：∞∞．o墨喇*扣茛罂古_【更唰*扣群一∞，宕g五IqU曲曲置∞，曰暑叠lIUD旦IIU矗葛}一10sJo苫u芒ouu暑口鲁∞∞答puIl8{o专oIq口旨恧l嚣010l计皇dJo∽Isj时写co焉一芒ou西DIq盘$隶掣状翼g嘲长钿鲜刊埽蜷靶草刊酎划轻曩a僻议串掣啡蠕妞蠡窑曩，窑每埤 辐射松、油松幼苗抗旱性研究定结果与实际结果更为接近旧_”。为此，本文选取了水分饱和亏、叶片相对含水量、叶保水力、相对电导率、丙二醛含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、脱落酸含量、叶绿素含量九个指标，采用模糊数学隶属函数法，对两种树种的各个抗旱指标的隶属值进行累加，求取平均值，平均值越大，抗旱性就越强。计算公式如下：如果指标与抗旱性成正相关X(肛)=(X-Xm)／(x。一x．；。)如果指标与抗旱性成负相关X(”=I-(X-X。)／(X。。一)(．；n)j(：各指标的平均值](-。：各树种对应指标的最大值LⅢ各树种对应指标的最小值以上各项指标的计算／测定结果，由表10列出。综合各项评价指标，并经分析得出，油松的抗旱性能优于辐射松。这个结果与实际表观观测结果一致(油松地上部份晚于辐射松p10天死亡)。表10两种树种抗旱能力综合评价(隶属函数法)TablelOComprehensiveappraisalofdroughtoftwospecies树种水分饱和丐相对保水相对丙二游离可溶脱落叶绿平均抗旱含水力电导醛脯氨性糖酸素分能力量率酸排序O．7800．9860．4760．1800r0740．6310．1490．2080．41220．4000．3740．2570．6800．8180．5430．8221．0000．610l辐射松0．220油松0．6004结论1)辐射松的整体抗旱性能不及油松。本研究结果表明，在干旱胁迫条件下两树种的相对含水量、叶绿素含量都有所下降，电导率、丙二醛含量都有所增加，表明两树种都受到了不同程度的伤害。为了减轻伤害，两树种均能通过增加皮层厚度和细胞紧密度，降低气孔导度，增加渗透调节物质含量和脱落酸含量来抵御干旱，这与许多前人研究结果一致∞’9“”’“”’“。但两树种在干旱胁迫条件下受害程度和抵御能力有差异，经综合分折，油松受害程度轻于辐射松，抗旱性能则优于辐射松。 辐射松．油松幼苗抗旱性研究2)两种树种适应干旱环境的方式有差别。植物抵御干旱通常分为干旱逃避和干旱忍耐两种途径㈣。在本试验中，纵观各指标变化情况，两树种抵御干旱的途径有所差异。试验结果表明，辐射松在适应干旱环境方面，主要是通过降低气孔导度、增加下皮层厚度和细胞紧密度，从而增加气孔的阻力，降低蒸腾强度，减少水分的丢失，提高保水力来抵御干旱对它的影响，这说明辐射松的避旱能力占优势。而油松在干旱胁迫时叶片的角质层和表皮厚度迅速增加，并且细胞膜稳定性，渗透物质调节等方面均比辐射松强，因此油松的避旱能力和耐旱能力均占优势。3)在干早、半干旱地区引种推广辐射松是可行的。油松抗旱性能较强，适合在于早或半干旱地区种植，是我国比较重要的造林树种，这是前人的许多研究得出的结果断扎58’59,60,611。本文的研究更加充分地论证了这一点。本研究结果表明，辐射松幼苗抗旱性能虽不及油松幼苗的抗旱性能，但在水分胁迫条件下，辐射松能够从外部形态和通过内部一系列生理生化反应适应干旱，仍具有较强的抗旱性；另一方面，辐射松的经济价值和社会效益很高，引种推广辐射松对于改善种群和生态环境，发挥森林的生态效益无疑具有重要意义，只要选择适当的立地类型，辅之合理的营林措施，在乡土树种一油松生长良好的干旱、半干旱地区大面积引种推广辐射松，充分发挥油松所不及的优良特性是可行的。4)有待进一步研究的内容。本试验比较系统地研究了辐射松和油松的抗旱机理，旨在确定两者的抗旱能力，为其正确的选择两者的立地类型和经济科学地管理，提供充分的理论依据。但在研究中还存在一些不足和问题有待于改进和进一步研究。第一：本研究只对辐射松和油松的幼苗进行了研究，随着树龄的增加，抗旱性将会随之而变化，故还需加强在两树种林分中分龄级进行抗旱性的比较研究；第二：辐射松抗旱性能的准确定位还需多选用几种针叶树种作参照进一步研究；第三：植物水分与养分的吸收存在很强的藕和效应，研究水分胁迫的同时还应引入养分研究，以便更好的解释植物对水分胁迫反应机理。 辐射橙、油松幼苗抗旱性研究致谢本研究在罗承德教授的悉心指导下完成的，从立题、试验设计与实施、资料的收集与整理到毕业论文的撰写和修改，无不凝聚着导师的心血和汗水。三年来，不仅在研究中导师给予我精心指导，在学习、生活以及为人处事上都伴有恩师的言传身教，导师渊博的学识，严谨的治学态度，忘我的敬业精神将永远是我学习的楷模。值此论文完成之际，谨向导师表示深深的敬意和衷心的感谢!在论文设计、试验实施及论文完成过程中，得到胡庭兴教授、陈其兵教授、丁春邦教授、李梅副教授、黄丛德副教授、刘永建副教授、苟琳高级实验师、刘卫国老师、李方安老师、刘帆老师、段启香老师等的热情指导与帮助；同时也得到了硕士研究生殷国兰以及本科生郭黎、姜雅惠、刘国兰、王丹等的大力帮助；王小春女士对本试验的实施和论文完成付出了大量心血和汗水，在此一并致以诚挚的谢意!三年的学习生活中，学校、林学园艺学院、研究生院及生命科学与理学院的各位领导、老师给予了极大的关心和支持，对此表示衷心的感谢!最后，再一次向三年来在生活、学业上给予我关心、帮助和支持的各位领导、老师、同学、朋友和亲人表示最诚挚的感谢13l 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