分子进化与中立说(续)1)

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1、溃传HEREDITAS(Beijing9(3):39-411987遗传学分子进化与中立说（续）‘）教学刘祖洞（上海复旦大学生物工程系）（五）基因贡复与中立说生物进化过程中，从因各各固定（a,Ia,}a,1a2),就可一劳永逸地得到有利低级到高级，构成基因组的DNA量一般也随着增加。的杂合体。例如病毒基因组只有几千个碱基对，而哺乳动物有3X不过从进化过程来看，基因重复可能是本质性的，10’个碱基对，大致上增加50万倍。哺乳动物跟大肠它被认为是新基因起源的不可缺少的一环。详细地说，杆菌那样的细菌相比，DNA量大致上增加一千倍。这重复的突变基因由于遗传漂变在群体中扩增，并开始样大量的DNA

2、大部分是由遗传物质的重复而来的。象分化，分化不断地进行，到某一程度，机能完全不同的根井（M,Nei)所指出的那样，如DNA全部重复增加，新基因就诞生了。在这过程中，自然选择的作用当然那么为了达到1000倍，大约平均重复10次（2'“二也是重要的。1,000。如果高等生物与原核生物的分歧大致上追溯从中立说可以推论，如果生产酶的基因座位发生到2X10’年以前，那么大约每2x10。年，基因组重复重复，那么酶生产力缺乏的无效基因本来是有害的，现一次己不过DNA的增加不是较大的重复，可能是通过在就不再有害了。这无效突变由于机会的关系可能被不等交换那样的机制，所以增加的过程是连续的；而且固定。从

3、而在千万年之间，重复座位中的一方往往失增加的碱基对数与原有基因组大小呈一定比例，所以去了生产酶的表型效应。反之，如基因座位的变异由最后的碱基对数。：可用下列函数表示：超显性而保存，那么杂合体（(a,a,）在生存上有利，基因刀，＝naeh'座位重复后，成为ta,/a,,a,1a2,超显性在群体中固定，式中。。是初始的碱基对数，左是每年的增加率，表型效应就不会失去了。是经过的年代。先以由细菌到哺乳类的DNA增加为我们知道，生产酶的基因座位往往有多态现象。而例，。，／，。二1,000,1=2X10’年，得k=3.5X10一’，即根据上面说明，中立说和选择说关于维持多态的原因每年的增加率是3

4、.5X10-'。实际上基因组DNA量和后果却很不相同。根据中立说，多态是中立突变在的增加有各种各样的程度，大的可以是整个基因组的群休中的扩展，是由于机会的关系，可以说是分子进化重复，即倍数化，小的仅为基因内碱基对的重复，所以的一个断面；所以中立突变的频率越高，出现多态的倾上面的计算只是给我们一个大致上的概念而已。向越大。反之，根据选择说，多态是由于平衡选择，杂生物DNA量的增加，还不能说就是基因的增加，合体的适应度比任何一个纯合体都高，使两个以上的当然更不能说是新基因的起源。而且基因的增加对生等位基因在群体中保持多态；所以选择作用越强，多态物本身的影响也是多方面的。首先一个生物个体有

5、几越容易出现。个相同的基因，对生物本身来说，本质上是不利的。为根据上面的讨论，如中立说正确，容易产生多态的了使这个基因有一良好的表型效应，有时除一个座位基因座位，无效突变率也高，重复后一方基因座位的表上的基因外，其它拷贝必得退化，成为无效基因。还型效应消失的可能性也大。反之，如选择说正确，多有，有重复基因的个休，容易起不等交换，这样就会出态座位重复后，表型效应的消失不易发生。Allendorf现重复基因数不同的变异个体，会产生基因的过多与(1978）为了探讨那个学说更符合实际情况，调查了虹不足，这些都是重复基因的不利之点。鲜的12种蛋白质的基因座位。他发现其中6个基因基因重复虽然有以

6、上这些不利，但有时可能是直座位即使在四倍体化以后，重复基因的表型效应还未接有益的。首先，基因产物必须多量时，基因重复就可失去，仍旧保持着作用。调查各生物群中这些蛋白质达到这个目的。例如很多高等生物的核糖体RNA基因和tRNA基因有很多的重复。其次，有超显性的时LittZadong:MolecularEvolutionandNeutralTheory候，如果基因座位只有一个，分离后必然产生不利的纯1）中国遗传学会教育工作委员会推荐稿．合休。但是如果有两个座位，有超显性的两个等位基本文于1986年3月19日收到．39、的基因座位他发现一般杂合度较低。6个座位平均仅中立说特别重视每种多肤的

7、一致进化速率。这些为H=0.061。反之，其余6个基因座位重复后，一方进化速率是根据氨基酸置换数与系统发育中认定的分的表型效应消失。这些蛋白质座位杂合度就高得多，平歧年代的关系估计出来的。当我们比较亲缘较近的哺均为H=0.151.Allendorf认为这些事实正是中立说乳动物属间的变化速率，以及比较分歧年代早得多的所预期的。动物类群间的变化速率时，就会令人意识到，这种变化（六）对中立说的不同．法重视自嗽选择的速率的一致性可能是人为产物。图1是鲤鱼和四类哺学