脂肪酸及脂肪的合成

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1、脂肪酸及脂肪的合成主要内容一、软脂酸的从头合成二、脂肪酸碳链的延长三、不饱和脂肪酸的的合成四、脂肪的合成五、脂肪酸合成的调节一、软脂酸的从头合成脂肪酸及脂肪的合成1、合成部位2、合成原料3、合成过程4、从头合成与β—氧化比较返回在肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等多种组织的胞浆中均含有脂肪酸合成酶系，肝脏是人体合成脂肪酸的主要部位，其合成能力最强，约比脂肪组织大8～9倍。1.合成部位脂肪酸及脂肪的合成脂肪酸合成的碳源主要来自糖氧化分解、β-氧化和氨基酸氧化分解产生乙酰CoA，它们都存在于线粒体中。ATP、NADPH、HCO3-(二氧化碳)及Mn2+等。线粒体中的乙酰C

2、oA，需通过柠檬酸-丙酮酸循环（或称柠檬酸穿梭系统）运到胞浆中，才能供脂肪酸合成所需。其中NADPH主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径，其次是柠檬酸穿梭系统。2.合成原料来源脂肪酸及脂肪的合成柠檬酸穿梭系统：(1)丙二酸单酰CoA的合成CH3CO~SCoA+HCO3-+ATP乙酰CoA羧化酶Mn2+、生物素HOOC-CH2CO~SCoA+ADP+Pi丙二酸单酰CoA在胞浆中进行HCO3-+ATPADP+Pi酶-生物素酶-生物素-CO2丙二酰单酰CoA乙酰CoA机理：关键酶3.合成过程脂肪酸及脂肪的合成乙酰CoA羧化酶活性的调节：H2O活性羧化酶柠檬酸部分活性羧化酶柠檬

3、酸P无活性羧化酶PATPADPcAMP活化的蛋白激酶Pi蛋白磷酸酶2A单体(无活性)多聚体(有活性)柠檬酸长链脂酰CoA（2）脂肪酸合成酶系动物细胞脂肪酸合成酶系包括7种不同功能的酶和酰基载体蛋白（acylcarrierproteinACP)，都存在于一条肽链上的七个功能区（结构域），由一个基因编码；酵母细胞中该酶系包含六个酶和ACP，定位于两条肽链上；大肠杆菌的该酶系含六个酶及ACP共七条肽链。脂肪酸及脂肪的合成E.coli的酰基载体蛋白（ACP）：脂肪酸合成过程中的酰基载体,含77个氨基酸残基。其辅基为4’-磷酸泛酰巯基乙胺（Pn)连接Ser32-OH上，活

4、性基团为巯基，故写为ACP-SH，巯基为结合并转运脂酰基的部位。ACP-SH为整个合成体系的中心。脂肪酸及脂肪的合成辅酶A-SH与ACP-SH比较:脂肪酸合成中的酰基载体脂肪酸分解中的酰基载体（3）丙二酸单酰CoA转变为软脂酸的过程:①转移CE—SHACP—SHECH3CO~SCoACoASH乙酰-COA：ACP转酰基酶CE—SHACP—S—CO—CH3ECE—S—CO—CH3ACP—SHECE—S—CO—CH3ACP—S—CO—CH2*COOHE*COOH—CH2CO~SCoACoASH丙二酸单酰-COA：ACP转酰基酶过程一脂肪酸及脂肪的合成②缩合脱羧（-

5、酮脂酰-ACP合成酶）CE—S—CO—CH3ACP—S—COCH2*COOHE*CO2缩合酶(CE)CE—SHACP—S—COCH2COCH3E③还原、脱水、再还原CE—SHACP—S—COCH2COCH3ECE—SHACP—S—COCH2CHCH3EOHNADPH+H+NADP+β-酮脂酰-ACP还原酶-羟酰ACP脱水酶过程二脂肪酸及脂肪的合成CE—SHACP—S—CO—C=C-CH3EH——HNADPH+H+NADP+烯脂酰-ACP还原酶CE—SHACP—S—COCH2CH2CH3ECE—SHACP—S—CO(CH2)13CH2CH3ECH3CH2(CH2

6、)13COOH+CE—SHACP—SHEH2O软脂酰-ACP硫酯酶再经6次循环软脂酸过程三KSKSMTKSHDKRERKSKSAT脂肪酸合成酶系结构与催化的反应乙酰CoA＋7丙二酸单酰CoA＋14NADPH＋14H+＋H2O软脂酸＋14NADP+＋7CO2＋7H2O＋8CoA-SH脂肪酸合成酶系（7次循环）软脂酸（16C）合成的总反应式：脂肪酸及脂肪的合成4、脂肪酸的从头合成与β—氧化比较:区别点从头合成β—氧化细胞中发生部位细胞质线粒体酰基载体ACP-SHCOA-SH二碳片段的加入与裂解方式丙二酰单酰COA乙酰COA电子供体或受体NADPHFAD、NAD+酶系

7、七种酶和一个蛋白质组成复合物四种酶原料转运方式肉碱穿梭系统柠檬酸转运系统羟脂酰化合物的中间构型D-型L-型对二氧化碳和柠檬酸的需求要求不要求能量变化消耗7个ATP和14NADPH产生106个ATP返回二、脂肪酸碳链的延长★软脂酰CoA或软脂酸生成后，可在光滑内质网及线粒体经脂肪酸碳链延长酶系的催化作用下，形成更长碳链的饱和脂肪酸。延长途径线粒体延长途径：基本上是β-氧化的逆过程，只是NADPH2作为供氢体参与第二次还原反应。光滑内质网延长途径：与从头合成类似，只是辅酶A作为酰基载体，丙二酰辅酶A提供二碳单位。脂肪酸及脂肪的合成Fattyacidslongerth

8、an16carbonca