干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响-论文.pdf

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中圊患擘c曼提2012，28(09)：42—47ChineseAgriculturalScienceBulletin干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响卢琼琼，宋新山，严登华(东华大学环境科学与工程学院，上海201620；中国水利水电科学研究院，北京100044)摘要：为了探明大豆干旱胁迫的生理特性，以‘豫豆19’为实验材料，采用盆栽方式，设置对照(CK)，轻度干旱胁迫(L)，中度干旱)YJ-L~(M)和重度干旱胁迫(N)4个水分处理水平，研究了不同水分条件下大豆幼苗的生理生化响应。结果显示：随着干旱胁迫的加强，叶片中叶绿素含量降低，游离脯氨酸含量逐渐增加，可溶性糖含量显著升高。随着干旱胁迫时间的延长，叶片中丙二醛含量呈升一降．升的变化趋势，超氧化物歧化酶(sOD)活性呈现先增加后降低的变化趋势。干旱胁迫下，大豆的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)显著降低(0．05)；水分利用效率(WUE)在轻度水分胁迫条件下有所提高，在中度胁迫下又有一定的下降，在重度胁迫下则明显降低；胞间CO：含量(ci)在轻度和中度干旱胁迫下降低而在重度干旱胁迫下又明显升高，说明在轻度和中度干旱胁迫下，Pn的下降是由气孔因素造成的；在重度干旱胁迫下Pn的下降是由非气孔因素造成的。关键词：大豆；苗期；干旱胁迫；光合作用；生理生化指标中图分类号：$565．1文献标志码：A论文编号：2011-2609EffectsofDroughtStressonPhotosyntheticPhysiologicalCharacteristicsinSoybeanSeedingLuQiongqiong，SongXinshan。，YanDenghua2(EnvironmentalScienceandEngineeringCollege，DonghuaUniversity，Shanghai201620；Chinalmtit~eofWaterResourcesandHydropowerResearch，Beijing100044)Abstract：Inordertoinvestigatethephysiologicalcharacteristicsofsoybeanunderdroughtstress，apotexperimentwasconductedtostudythephysiologicalandbiochemicalresponsesofsoybeanseedlingstodroughtstress．Fourtreatmentswerearranged：control(CK)，lightdroughtstress(L)，moderatedroughtstress(M)andhighdroughtstress(N)．Theresultsshowedthat：withthestrengtheningofdroughtstress，thechlorophyllcontentdecreased，whilethecontentsoffreeprolineandsolublesugarsignificantlyincreased．Alongwiththeperiodofdroughtstresscontinued，theMADcontentshowedatrendofup—down—up．SODactivitywastendedtoincreaseandthendecrease．Thewaterstressresultedinprogressivelydecreasesinnetphotosynthesisrate(Pn)，stomatalconductance(Gs)andtranspirationrate(Tr)，respectively，WUEincreasedalittleunderLanddecreasedtosomeextentunderL．butobviouslydecreasedunderN．TheintercellularCO2concentration(Ci)decreasedatlightstressandmoderatestress，butincreasedathighstress，whichindicatedthatthedeclineofPnwascausedbystomatalrestrictionunderlightstressandmoderatestress，butnon-stomata1restrictionunderhighstress．Keywords：soybean；seedlingperiod；droughtstress；photosynthesis；physiological——chemicalindex基金项目：国家“973”计划课题“气候变化对早涝灾害的影响及风险评估”(No．2010CB95l102)；国家自然科学基金“水平潜流CWs水动力模拟及去污实证”(No．51079028)；上海市自然科学基金“CWs脱氮的水驱动机制及其模拟研究”(No．10ZR1400300)。第一作者简介：卢琼琼，女，1986年出生，河南洛阳人，硕士，主要从事水环境研究。通信地址：201620上海市松江区人民北路2999号东华大学环境学院5153室，Tel：021-67792550，E—mail：qionglu0502@163．cona通倍作者：宋新山，男，1972年出生，河南叶县人，副教授，博士，主要从事水环境和环境数学模拟研究。通信地址：201620上海市松江区东华大学人民北路2999号环境学院4号楼5153室，Tel：021．67792550，E—mail：newmountain@dhu．edu．ca。收稿日期：2011-09．09，修回日期：2011-11-09。 卢琼琼等：干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响·43·0引言进行种植(湿度为60％RH，温度为25℃，光周期为8h干旱灾害是指由于降水减少所造成的水资源的收光照／16h黑暗)，每盆种10株，每个处理4个重复，共与支或供与求不平衡而形成的水分短缺现象u。旱灾种植16盆。在生长过程中保持充足的水分供应，当大是世界上影响最严重的自然灾害类型之一，也是造成豆生长到一定高度时进行定苗，每盆保留5株生长基全球社会经济农业损失最大的自然灾害之一。中国本一致的种苗。由于位于东亚季风区，东亚夏季风的年际变异是造成1．2试验处理中国干旱和洪涝等重大气候灾害频繁发生的主要原因土壤水分设置3个等级：对照供水(CK)为75％～之一，中国年均受旱面积在2033万hm左右，每年因旱8O％(田间持水量的百分数，下同)，轻度干旱胁迫(L)灾造成的粮食损失在1102万t-2000万t，每年因旱灾为55％～60％，中度干旱胁迫(M)为40％～45％，重度干造成的农作物受灾面积约占气象灾害造成的农作物受旱胁迫)为30％～35％。干旱胁迫处理从播种后20天灾面积的55％左右。1949-2007年，中国干旱的发开始，这时是大豆的苗期，其中12盆停止浇水进行干展具有面积增大、频率加快、灾情加重的趋势，在北方旱处理，自然干旱至设定土壤含水量标准范围。每天地区以黄河流域平均受旱率、成灾率为最高。有研8：00和18：00采用称重法补水控水并记录，另4盆作为究表明，在未来气候变化的情景下，2011—2040年将对照正常浇水，土壤相对含水量保持在75％～80％，处可能成为黄淮海平原最干旱的时段，极端干旱的干旱理后第2天(播种后第20天)开始取样，以后隔1天取频率及干旱历时将达到最大。黄淮海平原是中国重样1次，用于生理生化指标的测定。要的粮棉油产区，是中国水资源最紧缺和气候变化影1．3测定项目和方法响最敏感的地区之一，干旱的频繁发生会直接影响或1_3．1生理指标的测量方法叶绿素含量采用浸提法测终止该地区农业生产的进程，导致一些农作物受灾减定]；叶片可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定]；叶片产或绝收。因此，对干旱胁迫下典型农作物的生理响脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测应的研究是干旱风险评价、干旱造成的社会经济及生定]；叶片丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定【】；叶态环境影响实时评估的重要基础。片SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定【。所大豆是黄淮海平原重要的经济作物之一，是人类测指标均选用大豆的第3、4复叶为试验材料，每日上优质蛋白和食用油脂的重要来源，但大豆需水量较多，午9：00--9：30取样，测定时重复3次，取平均值。是豆类作物中对缺水最敏感的一种嘲。目前关于干旱1．3．2叶片气体交换参数的测量方法选取各个处理的胁迫对大豆苗期体内各种酶活性的变化趋势已有研功能叶片，在干旱处理的第10天上午9：00--11：00之究】，但是对其他一些生理指标(如叶绿素、丙二醛和间，利用LI一6400型光合仪(LI．COR，USA)~0定净光合渗透调节物质的含量)在不同干旱胁迫强度下随胁迫速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO含量时间的动态变化响应曲线的报道还较少。为此，笔者(Ci)，原始CO：含量(c。)，计算水分利用效率(WUE)，采用盆栽试验，通过人为控制土壤水分梯度，测定大豆WUE=Pn／Tr,气孔限有0值(，Ls--1．(CgCo)。苗期叶片叶绿素、丙二醛、游离脯氨酸和可溶性糖含量1．4数据处理以及SOD活性、光合作用指标等，研究不同水分条件数据采用Excel2007整理，用分析软件SPSS17下整个胁迫过程叶片生理特性的动态变化响应曲线，进行方差分析，差异显著性用LSD检验法进行多重比旨在揭示大豆幼苗在干旱胁迫下的生理适应特性，以较。期为今后大豆的抗旱预警、大豆抗旱品种的改良和创2结果与分析新等研究提供理论依据。2．1干旱胁迫下大豆幼苗叶片叶绿素含量的变化1材料与方法由图1可以看出，干旱胁迫使大豆叶片叶绿素含1．1实验材料量总体呈现下降的趋势。在正常供水情况下，大豆幼选用河南省大面积种植的大豆品种‘豫豆l9’，购苗叶片的叶绿素含量基本保持不变。在轻度干旱胁迫买于河南省农科院种子公司，大豆生长的土壤用营养条件下叶绿素含量呈现先上升后下降的趋势，中度和土和沙土按1：3的比例配成，土壤的最大田间持水量重度干旱胁迫叶绿素含量呈现明显的下降趋势。在第为42％。将土壤装入内径为22cm，高度为25cm的塑10天，轻度、中度和重度干旱胁迫下的叶绿素含量分料盆中，选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子于别为正常水分条件下的89．6％、72．3％和63．6％。说明2010年3月2日进行播种，播种后放于人工气候箱内叶绿素含量随着干旱胁迫时间的延长和干旱胁迫强度 ·44·中围农学通报http：／／www．casb．org．cn—◆CK—■一LS—⋯MS×一NS3．3．口2．壁2．24681O24681O胁迫天数／d胁迫天数／d图1干旱胁迫下大豆对幼苗叶片叶绿素含量的变化图3干旱胁迫下大豆幼苗叶片可溶性糖含量的变化的增加而降低。含量在第8天达到最高，分别为对照组的1．21倍和2．2干旱胁迫下大豆幼苗叶片脯氨酸含量的变化1．44倍，而中度胁迫的可溶性糖含量在第6天达到最一^参暑)旦＼删如辫工堕由图2可见，在干旱胁迫第2~4天时，轻度干旱胁大值，是对照组的1．37倍。3个水分处理组叶片中可如勰加迫处理与对照组相比脯氨酸含量基本无变化，从第4溶性糖含量都是呈先上升后下降的趋势，表明随着干天以后，脯氨酸才开始逐渐积累。而中度和重度胁迫旱胁迫时间的延长，可溶性糖含量逐渐下降。但是整的脯氨酸含量从胁迫初期就已经出现增加的趋势。在体趋势仍保持一致，即重度>中度>轻度>对照。说第4～6天，轻度、中度和重度胁迫脯氨酸含量都急剧增明随着干旱胁迫强度的增加，可溶性糖含量呈现增加加，随后增加趋于平缓。在干旱胁迫第10天时，轻度、的趋势。中度和重度胁迫脯氨酸累积量分别是对照组的2．72由图2～3可以看出，大豆在干旱胁迫条件下，游离倍、3．44倍和4．76倍。这表明随着干旱胁迫时间的延脯氨酸和可溶性糖含量增加的进程有所不同。可溶性长，大豆幼苗叶片表现出明显的脯氨酸积累效应，而且糖的积累先于游离脯氨酸，游离脯氨酸是在干旱的中胁迫程度越强，脯氨酸积累的越多。这种特征有利于后期才开始大量积累，说明游离脯氨酸对水分亏缺的提高大豆幼苗的渗透调节能力，维持细胞的膨压，有助敏感性较低，在干旱胁迫的后期，可溶性糖的含量出现于提高其自身保水和主动吸水的能力，是大豆叶片在下降的趋势，而游离脯氨酸仍然大量积累，这一结论与水分亏缺时的一种保护性反应。张美云的观点有所不同。2-3干旱胁迫下大豆幼苗叶片可溶性糖含量的变化2．4干旱胁迫下大豆幼苗叶片保护酶活性的变化作为细胞渗透调节的另一种物质可溶性糖，由图从图4可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，3个3可以看出，干旱胁迫下，轻度和重度胁迫的可溶性糖水分处理组的超氧化物歧化酶(SOD)活性先升高后下降。在整个干旱胁迫期间，对照组大豆叶片SOD活性—◆CK—■一LS—一MS一×一NS基本保持稳定。在胁迫处理初期，各处理组的SOD活性呈现上升趋势，在胁迫处理第6天增至最高值，此时轻度、中度和重度胁迫的SOD活性分别是对照组的1．07倍、1．09倍和1．10倍，说明SOD活性随着干旱胁迫强度的升高而增加，起到了清除活性氧自由基的作用。但在干旱胁迫第6～10天各处理叶片的SOD活性开始下降，以重度胁迫下降的最为明显，说明随着干旱×胁迫时间的延长，大豆的细胞功能遭到破坏，生理代谢紊乱，SOD活性受到抑制。但是3个水分处理组的246810胁迫天数，dSOD活性在第10天时还是高于对照组的，表明SOD图2干旱胁迫下大豆幼苗叶片脯氨酸含量的变化仍具有一定的清除效应。 卢琼琼等：干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响·45·210205200蜒0l950∽1904681024681O胁迫天数／d胁迫天数／d图4干旱胁迫下幼苗叶片SOD活性的变化图5干旱胁迫下大豆幼苗叶片丙二醛含量的变化2．5干旱胁迫下大豆幼苗叶片丙二醛(MDA)含量的变2．6干旱胁迫下大豆幼苗叶片气体交换参数的变化化一(A．昱一／s日】／姬¨由表1可知，随着干旱胁迫程度的加剧，大豆幼苗阳∞如∞如加m由图5可知，整个胁迫处理期间，对照组的MDA含的Pn、Gs和Tr呈下降趋势，并且各个处理组之间的差量没有发生明显的变化趋势，3个水分处理组的MDA异显著(0．05)，Ci先减小后增大，气孔限制值先增大含量变化趋势大体相同，即随着胁迫时间的延长，MDA后减小，并且可以看出在中度干旱胁迫下Ci和气孔限含量呈现先升后降再升的变化趋势。其中，在胁迫处制值与对照组相比，前者明显降低而后者显著增加。理的第2～4天，3个水分处理组的MDA含量上升，第4WUE可以反映光合作用与蒸腾作用之间的关系，提供天开始下降，到胁迫的第6天MDA含量降低到低谷值，了有关水分代谢功能的信息[1。从本实验可以看出，后又开始回升。另外，3个水分处理组大豆幼苗叶片的轻度干旱胁迫能提高大豆的水分利用效率，中度干旱丙二醛含量均高于对照，并且重度>中度>轻度，表明胁迫的水分利用效率与对照组相比降低，但下降幅度随着干旱胁迫强度的升高，大豆幼苗的膜脂过氧化作不显著，而重度干旱胁迫条件下的水分利用效率显著用逐渐加强，离子外渗，导致MDA的积累。降低。表1干旱胁迫对幼苗叶片气体交换参数的影响注：同一列中不同字母表示差异显著，P<0．05。3结论MDA含量和SOD活性含量均随干旱胁迫强度的增加通过对干旱胁迫下大豆幼苗叶片中光合生理指标而增加，随着胁迫时间的延长，SOD活性表现为先上特性的研究结果表明，随着干旱胁迫强度的增加和胁升后下降的趋势而MDA含量呈升．降一升的变化趋势；迫时间的延长各指标都表现出一定的规律，具体为叶Pn、Gs和Tr随干旱胁迫强度的增加而减少，重度干旱绿素含量随干旱胁迫强度的增加而减少，随着胁迫时胁迫条件下的wUE显著降低。间的延长，在轻度干旱胁迫条件下叶绿素含量呈现先笔者的研究结果认为，‘豫豆19’具有一定的抗旱上升后下降的趋势，中度和重度干旱胁迫叶绿素含量能力，但不适宜相对干旱的土壤水分环境，在轻度水分呈现明显的下降趋势；脯氨酸含量和可溶性糖含量随胁迫环境下，大豆幼苗保持了较高的光合作用以及良着干旱胁迫强度的增加而增加，随着胁迫时间的延长，好的水分生理特性。另外，本实验是在人工气候箱内脯氨酸含量呈上升趋势而可溶性糖含量呈下降趋势；通过人为控制水分的方法，虽然干旱胁迫的时间、强度 ·46‘中回农孝通报http：／／www．casb．org．cn和重复次数容易控制，克服了田间鉴定的一些缺点，容害；干旱胁迫的第4～6天，由于保护酶活性的增强，能易选择大豆幼苗的任何生长阶段进行研究，但是无法有效的清除活性氧，MDA含量显著降低；干旱胁迫的进行大规模的鉴定。同时，通过人工气候箱所控制的第6-10天，由于保护酶活性降低，3个水分处理水平的生长环境与大田环境的差异有可能带来一定的实验误MDA含量急剧增加，显著高于对照组，表明大豆幼苗差。对干旱胁迫的反应很敏感，一旦保护酶活性降低，细胞4讨论内活性氧自由基急剧增加，膜脂过氧化作用加剧，就导4．1干旱胁迫对大豆叶片叶绿素含量的影响致MDA的大量积累。叶绿素是绿色植物吸收光能，将光能转化为化学SOD、POD、CAT是植物体内清除自由基的重要能的活性物质，其含量的高低直接影响到植株光合作保护酶，其中SOD是抵御活性氧自由基介导的氧化损用的强弱。本实验结果表明，随着干旱胁迫程度加剧，伤的第一道防线，可通过Haber-weiss反应清除植物体轻度胁迫下叶绿素含量先升高后降低，发生这种变化内多余的超氧根阴离子(20一：+2H一HO+O1，是保护的原因可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有酶体系中的关键酶。。本实验表明：随着干旱胁迫程关，随着干旱强度的增加，超过了其补偿能力，叶绿素度的加重，3个水分处理组的SOD活性均逐渐增强，说含量下降。在中度和重度胁迫下叶绿素含量大幅下明在干旱胁迫条件下，叶片通过增加保护酶活性来有降，可能是由于干旱胁迫的加剧引起植物细胞内生理效的清除活性氧对其内部组织造成的伤害；随着胁迫生化改变，使叶绿素合成受阻，降解加快，因此叶绿素时间的延长，SOD活性开始下降，说明在一定干旱胁含量迅速下降。迫范围内，大豆幼苗通过提高其保护酶的活性，来增强4．2干旱胁迫对大豆叶片渗透调节物质含量的影响抵御干旱胁迫的能力。但当胁迫超出了其自身的忍耐脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，脯氨酸范围，保护酶活性就开始下降，说明大豆幼苗忍耐干旱含量的增加对防止细胞内水分的过分丢失、维持细胞胁迫的能力是有限的。这与张文辉等u对栓皮栎幼苗膜的完整性起重要作用。当植物受到干旱胁迫时，通的研究结果一致。过积累大量的脯氨酸来提高原生质的渗透压，以防止4．4干旱胁迫对大豆幼苗叶片气体交换参数的影响水分散失，从而有利于适应缺水的环境，提高原生质胶根据Farquhar等的观点，如果Pn和Ci同时减体束缚水含量，使水解类酶保持稳定，从而保持原生质小，且Ls增大，光合速率降低的主要原因为气孔限体的结构u。本研究中，3个水分处理组叶片中的脯氨制。如果胞间CO：浓度和净光合速率变化方向相反，酸含量较对照都显著增加，这是大豆幼苗在干旱逆境同时气孔限制值减小，则净光合速率降低应归因于非下的一种主动防御机制，这与刘遵春等的研究结果气孔限制。本实验中，轻度和中度干旱胁迫下，净光合一致。但是，对于水分胁迫下植物体内脯氨酸含量与速率和胞间CO：浓度都同时减小，气孔限制值反而增植物抗旱性的关系问题，目前还没有统一的定论。有大，说明此时气孔因素是引起净光合速率下降的主要研究认为，可以用累积的脯氨酸量来衡量作物的抗旱原因，而重度胁迫下光合作用下降的主要原因是由于性】，也有一些研究者持相反的态度]，关于脯氨酸的非气孔因素造成的，这与孙景宽等对沙枣幼苗的研积累能否作为植物抗旱性的指标还有待进一步研究。究结果一致。可见，光合作用下降的原因是由于气孔可溶性糖是植物体内另一种重要的渗透调节物质，本限制还是非气孔限制主要取决于水分胁迫的程度，因实验表明，干旱胁迫前期可溶性糖含量显著增加，随着此，找出气孔限制和非气孔限制的土壤水分临界点对干旱胁迫时间的延长和强度的增加，可溶性糖含量出于大豆的水分管理和抗旱预警具有非常主要的意义。现了下降趋势，可能是与游离脯氨酸互为补充，来维持但水分胁迫下叶片气体交换参数的变化与光合作用问植物细胞在干旱胁迫下的渗透势，是植物适应干旱的的关系很复杂，有研究指出，在轻度水分胁迫时，Gs和一种自我调节机制。Pn的下降并不一致，只有在重度水分胁迫下，两者才4_3干旱胁迫对大豆叶片丙二醛和保护酶含量的影响成线性关系l。本实验中，大豆Pn和Gs在3个水分处MDA是细胞膜发生膜脂过氧化作用的最终产物，理水平下的变化趋势是一致的，是否还有其他因素影其含量的高低常用来衡量植物在逆境胁迫中受活性氧响，影响机制如何还待进一步研究。伤害的程度”。本实验研究结果表明：在水分胁迫的第2~4天，大豆叶片MDA的含量逐渐增加，表明干旱参考文献胁迫下膜脂过氧化作用逐渐增加，对大豆幼苗造成伤[1]黄荣辉，蔡榕硕，陈际龙，等．我国旱涝气候灾害的年代际变化及其 ⋯卢琼琼等：干旱胁迫对大豆苗期光合生理特性的影响·47·与东亚气候系统变化的关系[J]．大气科学，2006，30(5)：730．743．规律[J]．植物生理科学，2007，23(3)：236—239．郑远长．全球自然灾害概述[J]．中国减灾，2000，1O(1)：14．19．刘景辉，赵海超，任永峰，等．土壤水分胁迫对燕麦叶片渗透调节物李纪人．旱情遥感监测方法及其进展[J]．水文，2001，21(4)：15-17．质含量的影响[J]．西北植物学报，2009，29(7)：1432—1436．黄会平．1949～2007年全国干旱灾害特征、成因及减灾政策[J]．干刘遵春，陈荣江，包东娥．干旱胁迫对金光杏梅幼苗生长及其生理旱区资源与环境，2010，24(11)：94．98．生化指标的影响[J]．沈阳农业大学学报，2008，39(1)：100—103．郝晶晶，陆桂华，闫桂霞，等．气候变化下黄淮海平原的干旱趋势分陈敏，陈亚宁，李卫红．塔里木河中游地区3种植物的抗旱机理研究析[J]．水电能源科学，201O，28(11)：12l5．[J]l西北植物学报，2007，27(4)：747—754．杨鹏辉，李贵全，郭丽，等．干旱胁迫对不同抗旱大豆品种花荚期质HANSONAD，NELSENCE，EVERSONEH．Evaluationoffree膜透性的影响[J]l干旱地区农业研究，2003，21(3)：127．130．prolineaccumulationasanindexofdroughtresistanceusingtwo王启明．干旱胁迫对大豆苗期叶片保护酶活性和膜脂过氧化作用contrastingbarleycultivars[J]．CropSci，1977(17)：720·726．的影响[J]．农业环境科学学报，2006，25(4)：918．921．YuBJ，LiuYL．Effectsofsaltstressonthemetabolismofactive邹琦．植物生理生化实验指导[M]．北京：中国农业出版社，1995．oxygeninseedingsofannualhalophyteGlycinesoja[J]．ActaBot王学奎．植物生理生化实验原理和技术[M】．北京：高等教育出版Boreali-occidentSin，2003，23(1)：18—22．社．2000．赵丽英，邓西平，山仑．活性氧清除系统对干旱胁迫的响应机制[J]．李合生．植物生理生化实验原理和技术[M】．北京：高等教育出版西北植物学报，2005，25(2)：413-418．社，2003．张文辉，段宝利，周建云，等．不同种源栓皮栎幼苗叶片水分关系和张美云，钱吉，郑师章．渗透胁迫下大豆游离脯氨酸和可溶性糖的保护酶活性对干旱胁迫的响应[J]．植物生态学报，2004，28(4)：变化[J]．复旦学报，2001，40(5)：558—561．483．490．孙景宽，张文辉，陆兆华，等．沙枣(Elaeagnusangustifolia)和孩儿拳Farqub_arGD，SharkeyTD．Stomatalconducmnceand头(GrewiabilobaG．Donvar．parviflora)幼苗气体交换特征与保护photosynthesis[J]．AnnualReviewofPlantPhysiology,1982，33(3)：酶对干旱胁迫的响应【J]．生态学报，2009，29(3)：1330．1340．317—345．邹春静，韩世杰，徐文铎，等．沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生ChenJZ，LiuGA，HeYQ．Efectsofsoilwaterstatusongas态响应【J]．应用生态学报，2003，14(9)：1446—1450．exchangeofpeanutandearlyriceleaves[J]．ChineseJournalof赵谨，白金，潘青华，等．干旱胁迫下圆柏不同品种叶绿素含量变化AppliedEcology,2005，16(1)：105一l10．