脂肪酸的合成

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1、脂肪酸的合成机体内的脂肪酸大部分来源于食物,为外源性脂肪酸,在体内可通过改造加工被机体利用。同时机体还可以利用糖和蛋白转变为脂肪酸称为内源性脂肪酸,用于甘油三酯的生成,贮存能量。合成脂肪酸的主要器官是肝脏和哺乳期乳腺,另外脂肪组织、肾脏、小肠均可以合成脂肪酸。合成在细胞质中进行。合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA。合成过程消耗ATP和NADPH,首先生成十六碳的软脂酸,再经过加工软脂酸生成机体各种脂肪酸。脂肪酸软脂酸的合成过程(三步)⒈乙酰CoA的转移生成乙酰CoA的反应均发生在线粒体中(乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮体和蛋白分解生成。)而脂肪酸

2、的合成部位是胞浆,因此乙酰CoA必须由线粒体转运至胞浆。但是线粒体内的乙酰CoA不能自由通过线粒体膜,需要通过柠檬酸—丙酮酸循环(citratepyruvatecycle)来完成乙酰CoA由线粒体到胞浆的转移。柠檬酸—丙酮酸循环:首先,在线粒体内,乙酰CoA与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化,缩合生成柠檬酸,再由线粒体内膜上相应载体协助进入胞液,在胞液内存在的柠檬酸裂解酶(citratelyase)可使柠檬酸裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸。乙酰CoA即用于生成脂肪酸,草酰乙酸返回线粒体继续参与转化。但草酰乙酸也不能自由通透线粒体内膜,必须先经苹果酸脱氢酶催化,

3、还原成苹果酸再经线粒体内膜上的载体转运入线粒体,经氧化后补充草酰乙酸。也可在苹果酸酶作用下,氧化脱羧生成丙酮酸,同时伴有NADPH的生成。丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内,此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。每经柠檬酸丙酮酸循环一次,可使一分子乙酸CoA由线粒体进入胞液,同时消耗两分子ATP,还为机体提供了NADPH以补充合成反应的需要。⒉丙二酰CoA的生成乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶(acetylCoAcarboxylase)催化转变成丙二酰CoA(或丙二酸单酰CoA)。(乙酰CoA羧化酶:存在于胞液中,其辅基为生物素,在反应过程中起到携带和转移羧基

4、的作用。由乙酰CoA羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。此酶为一别构酶,在变构效应剂的作用下,其无活性的单体与有活性的多聚体(由100个单体呈线状排列)之间可以互变。柠檬酸与异柠檬酸可促进单体聚合成多聚体,增强酶活性,而长链脂肪酸可加速解聚,从而抑制该酶活性。乙酰CoA羧化酶还可通过依赖于cAMP的磷酸化及去磷酸化修饰来调节酶活性。此酶经磷酸化后活性丧失,如胰高血糖素及肾上腺素等能促进这种磷酸化作用,从而抑制脂肪酸合成;而胰岛素则能促进酶的去磷酸化作用,故可增强乙酰CoA羧化酶活性,加速脂肪酸合成。同时乙酰CoA羧化酶也是诱导酶,长期高糖低脂

5、饮食能诱导此酶生

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