水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响

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中国水稻科学(ChinJRiceSci),２０１５,２９(５):５０１－５１０http://www．ricesci．cnDOI:１０．３９６９/ji．ssn．１００１Ｇ７２１６．２０１５．０５．００７５０１水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响高继平隋阳辉张文忠∗姚晨高明超赵明辉徐正进(沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳１１０８６６;∗通讯联系人,EＧmail:zwzhong＠１２６．com)EffectofCanopyTemperatureonPhysiologicalCharacteristicandGrainQualityatFillingStageinRiceGAOJiＧping,SUIYangＧhui,ZHANGWenＧzhong∗,YAOChen,GAOMingＧchao,ZHAOMingＧhui,XUZhengＧjin(RiceResearchInstitute,ShenyangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofNortheastRiceBiologyandBreeding,MinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofNorthernjaponicaSuperRiceBreeding,MinistryofEducation,Shenyang１１０８６６,China;∗Correspondingauthor,EＧmail:zwzhong＠１２６c．om)GAOJiping,SUIYanghui,ZHANGWenzhong,etal．Effectofcanopytemperatureonphysiologicalcharacteristicandgrainqualityatfillingstageinrice．ChinJRiceSci,２０１５,２９(５):５０１Ｇ５１０．Abstract:Afieldexperimentwasconductedtoilluminatethedailyvariationofcanopytemperatureanditsrelationshipwithsoilwatercontent,physiologicalcharacteristicsandgrainqualitywithLiaojing２９４andKaijing１asmaterialsduringfillingstageatfivegradientsoilwatercontents．Theresultsshowedthat:１)Thecanopytemperature,lowerthanairtemperature,wassignificantlypositivelycorrelatedwithairtemperature．ThegradientsoilwaterstressledtoagradualincreaseinthecanopytemperatureandcanopyＧairtemperaturedifference．Thatistosay,thecanopytemperatureandtheabsolutevalueofthecanopyＧairtemperaturedifferenceincreasedasthesoilwaterpotentialdeclined．２)Underthesameconditions,thecanopytemperatureofdroughtsusceptivevarietyLiaojing２９４waslowerthanthatofthedroughtresistantvarietyKaijing１．３)ThecanopyＧairtemperaturedifferencewassignificantlynegativelycorrelatedwithfilledgrainnumberperpanicle,１０００Ｇgrainweight,seedＧsettingrate,grainyield,percentageofheadrice,proteincontent,amylasecontent,fattyacidcontentandtastevalue．Butitwassignificantlypositivelcorrelatedwithunfilledgrainnumber,chalkinessdegree,chalkinessrateandbrokenricerate．４)Asthesoilwaterpotentialdecreased,thephotosyntheticrate,stomatalconductanceandtranspirationratedecreased,andphotosyntheticperformanceofthedroughtresistantKaijing１wasbetter．CorrelationanalysisshowedthattherewasasignificantorextremelysignificantnegativecorrelationbetweenthephotosyntheticperformanceandthecanopyＧairtemperaturedifference．５)ForKaijing１,thestomataldensitywassignificantlygreaterthanthatofLiaojing２９４,andthestomatallengthandwidthwereextremelysignificantlylessthanLiaojing２９４．ComprehensiveanalysisshowedthattherewasnosignificantimpactongrainyieldcomparewithcontrolwithcanopyＧairtemperaturedifferernceof０．９℃and０．８℃forLiaojing２９４andKaijing１,respectively．ThecriticalwatercontentcouldbeusedasaricewaterＧsavingthresholdatthefillingstage(soilwaterpotentialtreatmentS２,－０．０２－－０．０３MP)．Keywords:rice;canopytemperature;soilwaterpotential;photosyntheticcharacter;stomata;yield;quality高继平,隋阳辉,张文忠,等．水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响．中国水稻科学,２０１５,２９(５):５０１Ｇ５１０．摘要:在大田环境下,以辽粳２９４、开粳１号为材料,在灌浆期设置５个水分梯度处理,研究了水稻冠层温度日变化特征及其与土壤水分状况、产量生理特性、稻米品质之间的关系.结果表明:１)冠层温度低于气温,但与其显著正相关.梯度水分处理导致冠层温度和冠气温度差逐级升高,即土壤水势降低,冠层温度升高,冠气温度差绝对值增大;２)相同环境条件下,抗旱性弱的品种辽粳２９４的冠层温度低于抗旱性强的品种开粳１号;３)水分胁迫下水稻冠气温度差与每穗实粒数、千粒重、结实率、产量、整精米率、蛋白质含量、直链淀粉、脂肪酸和食味值呈显著负相关,与秕粒数、垩白度、垩白粒、碎米率呈显著正相关;４)光合速率、气孔导度及蒸腾速率随土壤水势降低而下降,且抗旱性强的品种开粳１号的光合性能较强.相关性分析表明,两个品种冠气温度差与其光合性能显著或极显著负相关;５)开粳１号的气孔密度显著大于辽粳２９４,而气孔长度和气孔宽度极显著小于辽粳２９４.综合分析表明,在灌浆期辽粳２９４和开粳１号在土壤水势为－０．０２~－０．０３MP时,平均冠气温度差分别维持在０􀆰９℃和０．８℃时对产量影响不显著(达到水分临界水平),可作为水稻灌浆期的节水灌溉指标.关键词:水稻;冠层温度;土壤水势;光合性能;气孔;产量;品质中图分类号:Q９４５􀆰４;S５１１􀆰０１文献标识码:A文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１５)０５Ｇ０５０１Ｇ１０收稿日期:２０１５Ｇ０１Ｇ１０;修改稿收到日期:２０１５Ｇ０３Ｇ３０.基金项目:辽宁省科技攻关计划资助项目(２０１１２１２００２);辽宁省农业领域青年科技创新人才培养计划资助项目(２０１４０３９);国家科技支撑计划资助项目(２０１３BAD０５B０７);沈阳农业大学校教师(青年)科研基金资助项目(２０１３１００９);长江学者和创新团队发展计划资助项目. ５０２中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２９卷第５期(２０１５年９月)水分是作物生长发育的重要限制因子,对作物１．２测定项目及方法产量及品质有着重要影响.水分亏缺不仅会造成作１．２．１试验设计物减产,而且还会影响其生理代谢功能,降低品质.试验于２００９－２０１０年在沈阳农业大学水稻研如何从作物和环境两方面判断水分亏缺,做到合理究所(N４１°８′、E１２３°３８′)试验田进行,土质为棕壤灌溉,从而经济有效地利用水分,是作物节水栽培研土.４月２３日播种,营养土保温旱育苗,５月１日出究的重要内容.近年来,国内外学者利用红外测温苗,５月３１日移栽.技术在玉米、小麦和棉花等旱田作物和温室蔬菜作试验共设５个处理:始终保持５cm水层(CK,[１Ｇ６]物上进行了广泛深入地研究,并对冠层温度的影水势为０MP);土壤饱和含水量的８０％~１００％[７Ｇ８]响因素及基于冠层温度的水分亏缺诊断模型的(S１,水势为－０．０１５~－０．００８MP)、６０％~８０％[９Ｇ１０]建立和灌溉指标的确定等方面做了大量工作,(S２,－０．０３~－０．０２MP)、４０％~６０％(S３,－０．０５[１１Ｇ１６]取得了可喜的成果.水稻传统栽培通常都保持~－０．０４MP)、２０％~４０％(S４,－０．０６MP以下).水层,兼顾生理和生态需水,随着水资源的日益紧张试验为随机区组设计,重复３次,小区７行,行长２和灌溉技术不断发展,强调生理需水弱化生态需水m,行距０．３m,株距０．１２m,每穴１苗,小区面积４的“间歇性灌溉”和“无水层灌溉”技术已经出现并开２,共３０个小区.移栽前水耙地搅浆均匀,然后每m始应用,这就为基于冠层温度诊断的水稻节水灌溉个小区采用黑色硬质塑料挡板作为围墙隔离,深度技术,实现水稻精确定量灌溉基础上的“旱化”栽培,３０cm,同时保证小区内土表平整,沉降几日后插使水分的供需维持良性的“紧平衡”状态,建立资源秧.８月１８日开始控水时安装负压式张力计,安装节约型水稻生产方式提供了可能.时陶头中部离土表１５cm.控水处理共用３０支张[１７Ｇ２２]近几年的研究表明,在水稻孕穗期和开花力计监测土壤水势,每日８:００、１２:００和１６:００,３次期,冠层温度一般低于气温,与太阳辐射、空气湿度读表,根据处理要求及时补水.土壤瞬时的水分含和风速具有较好的相关性,并与空气温度呈显著正量测定采用手持式土壤水分仪进行.处理前期采用相关.不同土壤水分含量对冠层温度有显著影响,阶梯式灌水,两品种同水平下水势梯度保持一致,持即土壤含水量越低,水稻冠层温度越高,冠气温度差续控水到９月５日(灌浆盛期结束后)后各处理恢复越小,并认为在１３:００－１５:００测定冠气温度差是反正常供水直到成熟.在控水期间采用５个移动式钢映土壤水分状况的最适时间.但以往研究冠层温度架塑料遮雨棚(２００cm×１０５０cm×１６０cm)于降水与土壤水分含量及产量之间的关系多基于盆栽试前进行遮挡,防止自然降水影响.作业区过道积水验,并未得到大田验证,而且鲜有涉及不同水稻品种过多时,采用水泵将其抽出.其他管理措施按常规的抗旱性、冠层温度表达、光合特性以及产量和品质高产栽培进行.之间的关系.因此,本研究在水稻灌浆期设置田间１．２．２冠层温度与空气温度、湿度的测定水分梯度处理,分析不同抗旱性品种的冠层温度与冠层温度采用德国产TFIＧ５００型红外测温仪测环境因子、产量生理特性及稻米品质的关系,以期用定,光谱带为８~１４μm,比辐射率为０．９５,于９月１冠层温度快速诊断植株水分盈缺状况,进而为遥感日、９月２日、９月３日从８:００~１６:００连续测定３技术指导水稻大面积生产、合理灌溉提供理论依据.d,每１h采集数据１次.为消除太阳高度角及栽培行向的影响,对待测植株依次从南、西、北、东四个方１材料与方法向测定叶片和茎秆的温度,将叶温与茎温的平均值１．１试验材料作为该区的冠层温度,测定时红外探头高于水稻冠选择辽粳２９４和开粳１号两个中晚熟品种作为层１５cm,并与冠层呈１５°夹角,避免裸地影响.空试验材料.前期抗旱筛选显示,在常规种植条件下,气温度(Ta)和空气相对湿度(RH)采用ZDRＧ２０温前者生育期１６０d,株高９６~１０５cm,穗长１６~１８湿度测量仪测定,与冠层温度测量保持相同高度同cm,株型紧凑,直立穗型,剑叶直立,叶色浓绿,抗旱步测定.力弱;后者生育期１５８d,株高９５~１０５cm,穗长１７１．２．３气孔及光合指标测定~１９cm,株型紧凑,弯曲穗型,剑叶披散,叶色浅水稻灌浆期取剑叶观察气孔,选取不同水分处绿,抗旱力强.理长势中等的３株,每株剪取主茎剑叶并保存在 高继平等:水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响５０３FAA固定液中,用TMＧ１００台式扫描电镜观察叶片２结果与分析正面中部,测量气孔长、宽,每段叶片(剪取叶片中部一小段)取３个视野观察气孔密度.２．１冠层温度与气温及空气湿度的关系及对水分采用美国LIＧ６４００型便携式光合仪于晴天上午胁迫的日变化响应(９:００－１１:００),根据每个小区平均分蘖数,选取长由图１可知,一天中,冠层温度与气温呈协同变势一致且中等的５株,夹取主茎剑叶中部测定净光化趋势,气温越高冠层温度就越高,１３:００冠层温度合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度达到最大,且各处理的冠温均显著低于气温.相关(Ci)、蒸腾速率(Tr).性分析表明,水分胁迫下冠层温度与气温呈显著正１．２．４产量及稻米品质的测定相关(辽粳２９４S１~S４处理及对照的相关系数分别水稻成熟后每小区取代表性植株５穴,自然风为０．５３∗、０．６１∗、０．７０∗、０．７４∗和０．５４∗;开粳１号分干后测量穗长、穗重、实粒数、空秕粒数、结实率、千别为０．５９∗、０．５７∗、０．５５∗、０．５２∗和０．６９∗),与空气粒重等产量性状,其余植株混收测定每小区实际产湿度呈正相关或负相关(辽粳２９４S１处理和对照的量.各区稻谷自然储藏３个月后进行品质分析.稻相关系数分别为０．７２∗和０．７０∗).在不同水分梯度米糙米率、精米率、整精米率参照国家标准GB/处理下,两个品种的冠层温度规律一致(S４＞S３＞S２T１７８９１Ｇ１９９９规定的方法测定.垩白粒率、垩白度＞S１＞CK),温度浮动范围一般在０．１℃~３．１℃,说用日本静冈制机株式会社生产的ESＧ１０００型大米外明冠层温度与土壤含水量关系密切,即受水分胁迫观品质分析仪测定.蛋白质含量、脂肪酸含量、直链程度越大,冠层温度越高.在相同水分梯度下开粳淀粉含量和食味值用日本静冈制机株式会社生产的１号的冠层温度比辽粳２９４低且差异较小.QS２４００型高精度近红外食味分析仪测定.２．２冠气温度差对水分胁迫的日变化响应及品种１．３统计分析差异采用Excel２００３进行数据处理、作图,以软件作物冠气温度差不仅受环境因子的影响,还受DPS７．０５进行数据显著性检验与分析.田间土壤含水量的影响.表１显示,从８:００－１６:００,对照－保持５cm水层(水势为０MP);S１－土壤饱和含水量的８０％~１００％(水势为－０．０１５~－０．００８MP);S２－土壤饱和含水量的６０％~８０％(水势为－０．０３~－０．０２MP);S３－土壤饱和含水量的４０％~６０％(水势为－０．０５~－０．０４MP);S４－土壤饱和含水量的２０％~４０％(水势为－０．０６MP以下).Control,５cmwaterlayer(waterpotential０MP);S１,８０％－１００％saturatedsoilmoisture(waterpotential－０．０１５to－０．００８Mp);S２,６０％－８０％saturatedsoilmoisture(－０．０３to－０．０２MP);S３,４０％－６０％saturatedsoilmoisture(－０．０５to－０．０４MP);S４,２０％－４０％saturatedsoilmoristure(below０．０６MP)．图１不同水分胁迫条件下辽粳２９４(A)和开粳１号(B)冠层温度、气温和空气相对湿度的日变化特征Fig．１．Diurnalvariationofcanopytemperature,airtemperature,relativeairhumidityforLiaojing２９４(A)andKaijing１(B)underdifferentwaterstressconditions． ５０４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２９卷第５期(２０１５年９月)表１水分胁迫对不同抗旱品种冠气温度差的影响Table１．EffectofwaterstressoncanopyＧairtemperaturedifferenceofvarietieswithdifferentdroughtresistance．℃品种与处理时间Time/(o’clock)平均差值VarietyandAverageDifference８:００９:００１０:００１１:００１２:００１３:００１４:００１５:００１６:００treatment辽粳２９４Liaojing２９４对照CK－５．０±１．６－５．１±１．４－５．１±１．５－４．４±１．８－５．０±２．４－６．１±２．９－２．９±１．２－２．７±１．３－１．０±０．７－４．１±１．５０．０S１－４．０±１．７－４．８±１．５－４．８±１．３－４．３±１．７－４．６±２．６－５．６±２．６－２．９±１．３－２．４±１．５－０．９±０．６－３．８±１．４０．３S２－３．５±１．４－３．９±１．５－４．３±１．６－３．７±１．６－４．１±２．３－４．２±２．８－２．２±１．１－２．３±１．１－０．９±０．６－３．２±１．１０．９S３－３．２±１．１－３．５±１．３－３．７±１．１－３．３±１．２－３．６±２．４－３．６±２．７－１．９±１．０－２．１±１．０－０．８±０．４－２．９±１．０１．２S４－２．７±０．９－３．３±１．１－３．１±１．４－２．５±１．０－２．８±２．６－３．０±２．５－１．８±０．８－１．６±０．７－０．５±０．３－２．４±０．９１．７开粳１号Kaijing１对照CK－６．３±１．２－６．３±１．５－４．９±１．４－３．９±１．９－６．６±２．３－８．２±２．７－５．５±１．７－６．４±２．２－５．０±１．５－５．９±１．２０．０S１－５．８±１．５－６．１±１．６－４．７±１．３－３．８±１．８－６．５±２．１－７．８±２．９－５．３±１．８－６．１±２．３－４．７±１．３－５．６±１．１０．３S２－５．３±１．５－５．８±１．４－４．２±１．３－３．４±１．８－６．１±２．３－６．９±２．５－５．０±１．５－５．５±２．１－４．１±１．５－５．１±１．１０．８S３－５．１±１．２－５．４±１．４－３．６±１．５－３．０±１．７－５．６±１．９－６．４±２．７－４．８±１．５－５．３±２．０－３．９±１．４－４．８±１．１１．１S４－４．６±１．３－５．１±１．５－３．０±１．６－２．６±１．８－５．３±２．１－５．７±３．２－４．３±１．７－５．２±１．９－３．７±１．４－４．４±１．０１．５表中数值表示不同处理冠层温度与气温的差值.Thefiguresmeandifferencebetweencanopytemperatureandairtemperatureunderdifferentsoilwatercontents．两个品种的日平均冠气温度差绝对值表现为CK＞测产量表明,抗旱较弱的品种辽粳２９４和抗旱较强S１＞S２＞S３＞S４,且均为负值.在不同水分梯度下的品种开粳１号在S１、S２处理下冠气温度差升高０．各个时段的冠气温度差变化规律较为一致,各处理２和１０．７１３℃~０．９℃时,分别增产８．４４~８kg/６６７m间的差异整体表现为随着胁迫程度的加重,冠气温２;在S、S处理下冠气温度差升~１８．６９kg/６６７m３４度差减小,且在１３:００时差异达到最大.统计分析高１．１℃~１．７℃时,分别减产４３．９~９８．４kg/６６７m２表明,不同水分梯度处理下,辽粳２９４平均冠气温度和６５．１~８３．３kg/６６７m２.回归分析表明(表３),两差绝对值比对照高０．３℃(S１)、０．９℃(S２)、１．２℃个水稻品种的产量性状(每穗实粒数、千粒重、结实(S３)、１．７℃(S４),开粳１号平均冠气温度差比对照率)与冠气温度差呈显著线性负相关,与秕粒数呈显高０．３℃(S１)、０．８℃(S２)、１．１℃(S３)、１．５℃(S４).相著线性正相关(P＜０．０５).同水分梯度处理下,辽粳２９４平均冠气温度差分别２．４水稻碾米及外观品质的变化规律及与冠气温比开粳１号高１．８℃、１．８℃、１．９℃、１．９℃、２．０℃.F度差的关系测验表明５个水分处理间冠气温度差差异都达到极不同梯度水分处理对灌浆期稻米碾磨及外观品显著水平,供试水稻品种在相同水分梯度下冠气温质影响显著(表４),各处理间碾磨及外观品质的差度差差异也达到了极显著水平(P＜０．０１).异与冠气温度差呈显著相关(表５).总体来看,除２．３水稻产量构成因素的变化规律及其与冠气温对两个品种糙米率、精米率、整精米率和长宽比的影度差的关系响较小外,碎米率、垩白度、垩白粒率均随水分胁迫水分胁迫显著影响水稻产量结构(表２).表２程度的加重而增加,且在S３、S４处理下差异达显著显示,各水分梯度处理对两个水稻品种产量结构的水平.相关性分析表明(表３),水稻冠气温度差与影响基本一致,水分胁迫程度越重,对产量构成因素糙米率、精米率、整精米率呈线性负相关,与碎米率、的影响就越大.与对照相比,S１、S２处理对两个水垩白度、垩白粒率呈线性正相关.其中,与辽粳２９４稻品种的产量结构影响较小,随着水分胁迫进一步的糙米率、精米率、整精米率、垩白度、垩白粒率和开加重,辽粳２９４和开粳１号的每穗饱粒数、千粒重、粳１号的整精米率、碎米率、垩白度、垩白粒率相关结实率及理论产量在S３处理下平均分别下降性达显著水平,与长宽比呈直线正相关,但相关性不１０􀆰１８％、６．８６％、１２．４１％、１６．５６％和１８􀆰８１％、显著.２􀆰５６％、１２．１４％、２１．５８％,在S４处理下平均分别下２．５水稻营养和食味品质的变化规律及其与冠气降２１􀆰８５％、６．０５％、２４．４４％、３０．７７％和２７．７２％、温度差的关系４􀆰０２％、２７．９８％、３２．３９％;每穗秕粒数分别增加由表５可知,除对蛋白质含量影响不同外,不同５２􀆰９４％、３９．８８％(S３)和１００％、１１７．２６％(S４).实梯度水分处理对两个品种的直链淀粉含量、脂肪酸 高继平等:水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响５０５表２水分胁迫对不同抗旱品种产量结构的影响Table２．Effectofwaterstressonyieldcomponentsofdifferentdroughtresistancevarieties．品种与处理千粒重结实率理论产量实测产量实测增产率每穗实粒数每穗秕粒数VarietyandTGWSSRTYAYAYGRFGPUGP/g/％/(kg􀅰６６７m－２)/(kg􀅰６６７m－２)/％treatment辽粳２９４Liaojing２９４对照CK７３．７±５．３１aA１８．７±１．０５cC２４．８±０．１５aA７９．８±０．０３aA４７２．３±２８．３aA４８６．１９－S１７３．４±１．９９aA１７．６±０．５８cC２３．７±０．２２bcB８０．６±０．０１aA４５３．３±１４．０aA４９４．６３＋１．７４S２７６．１±４．５３aA１８．８±１．３６cC２３．９±０．２１bAB８０．２±０．０４aA４６９．３±２０．９aAB４９４．１９＋１．６５S３６６．２±３．３４bAB２８．６±３．１４bB２３．１±０．１９cB６９．９±０．０３bB３９４．１±２７．１bB４４２．２８－９．０３S４５７．６±２．１６cB３７．４±３．６０aA２３．３±０．１７cB６０．３±０．０２cC３２６．９６±１７．８cC３８７．８１－２０．２４开粳１号Kaijing１对照CK７０．７±２．８９abA１６．８±０．０１cC２７．４±０．１３aA８０．７±０．０１aA５５６．６±１５．３aA５１８．０６－S１７６．２±０．６３aA１８．３±０．０．１cC２６．８±０．１３bcAB８０．５±０．０１aA５５９．３±２８．８aA５３６．７５＋３．６１S２６８．７±７．６２bA１７．４±０．０２cC２６．９±０．１３abAB７９．９±０．０２aA５２８．６±３２．３aA５２８．７７＋２．０７S３５７．４±２．２３cB２３．５±０．０１bB２６．７±０．１４bcAB７０．９±０．０１bB４３６．５±３４．３bB４７９．００－７．５４S４５１．１±５．２９cB３６．５±０．０３aA２６．３±０．１４cB５８．１±０．０３cC３７６．３±１５．８cB４１８．５６－１９．２１同一纵栏中,数据后跟不同小写和大写字母者分别表示５％和１％水平上差异显著.下同.Withinaverticalcolumn,figuresflankedbydifferentlowercaseanduppercaselettersrepresentsignificantdifferenceat５％and１％levels．FGP,Fullgrainnumberperpanicle;UGP,Unfilledgrainnumberperpanicle;TGW,１０００Ｇgrainweight;SSR,Seedsettingrate;TY,２);AY,Actualyield;AYGR,Increasedrateforactualyield．Thesameasintablesbelow．Theoreticalyield(kg/６６７m表３水分胁迫下水稻冠气温度差与产量因素、碾米、外观及食味品质的相关关系Table３．Relationshipbetweencanopy－airtemperaturedifferenceandyieldcomponents,appearance,eatingqualityofriceunderdifferentwaterstresses．辽粳２９４Liaojing２９４开粳１号Kaijing１相关因子回归方程回归方程Correlationfactor２２rrRegressionequationRegressionequation产量TYy＝－７８．１９６x＋１６６．５４０．７８０１∗∗y＝－１２４．２３x－１５０．２０．８９９８实粒数FGPy＝－８．８３５８x＋４０．３５５０．６８３３∗∗y＝－１５．１０８x－１３．２１４０．８３７１秕粒数UGPy＝１０．９５８x＋６０．１９１０．８０４１∗∗y＝１１．３８９x＋８１．３１９０．７３３１千粒重TGWy＝－０．７７１６x＋２１．２０７０．６６８９∗∗y＝－０．５３６３x＋２４．０４７０．７７１０结实率SSRy＝－１１．２４x＋３７．２９０．７８３０∗∗y＝－１４．０２x＋１．５９０．７９３５糙米率BRy＝－０．５２１３x＋７９．０４３０．９８７３∗∗y＝－０．４０８x＋７８．８４７０．５２３５精米率MRy＝－０．７２３x＋７１．６５７０．８４２６∗y＝－０．３６６８x＋７１．８３５０．５１１３整精米率HRy＝－７．７３４６x＋３５．７６７０．８２９７∗∗y＝－３．１４７１x＋５４．９８５０．７９６０碎米率BRRy＝１．０３６８x＋１４．２９０．６２６５y＝１．５９２７x＋１４．７４０．９６４０∗∗长宽比LWRy＝０．００６３x＋１．５９５１０．０４７７y＝０．０１２７x＋１．５７６２０．５４８５垩白度Cy＝１．１６９４x＋５．８１１６０．９２０４∗∗∗∗y＝０．８０６４x＋８．７５８５０．９４５７垩白粒率CRy＝２．２２４６x＋１０．９０２０．８６０７∗∗y＝０．９７２４x＋１３．２１６０．７１３９蛋白质含量PCy＝－０．３５６３x＋７．２６４０．７１２６∗∗∗y＝０．２８５５x＋１０．００８０．９４５２直链淀粉含量ACy＝－０．６９２７x＋１７．３２６０．９８４８∗∗∗∗y＝－０．５７０４x＋１６．６０７０．９３７０脂肪酸含量FAy＝－３．１７７７x＋１．９２３４０．８８６５∗∗∗∗y＝－３．３２３２x－４．６１１１０．９２８１食味值Scorey＝－１．７４３５x＋６６．６４４０．９１５５∗∗∗∗y＝－２．５０３７x＋５６．２４２０．８６９２∗、∗∗表示分别代表P＜０．０５、P＜０．０１显著水平.∗∗∗andmeansignificantlevelsatP＜０．０５andP＜０．０１,respectively．BR,Brownrice;MR,Milledricerate;HR,Headricerate;BEE,Brokenricerate;LWR,Length/widthrate;C,Chalkness;CR,Chalkyricerate;PC,Proteincontent;AC,Amylosecontent;FA,Fattyacidcontent．含量和食味值影响趋势一致,即土壤水势降低,直链种在不同水分梯度下的冠气温度差与直链淀粉、脂淀粉含量、脂肪酸含量和食味值下降,且在处理S３、肪酸和食味值都呈极显著线性负相关,其中,开粳１S４下达显著水平.相关性分析表明(表３),两个品号和辽粳２９４的冠气温度差分别与蛋白质含量呈正 ５０６中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２９卷第５期(２０１５年９月)表４水分胁迫对不同抗旱品种碾米及外观品质的影响Table４．Effectofwaterstressonricemillingandappearancequalityofdifferentdroughtresistancevarieties．品种与处理糙米率精米率整精米率碎米率长宽比垩白度垩白粒率VarietyandBR/％MR/％HR/％BRR/％LWRC/％CR/％treatment辽粳２９４Liaojing２９４对照CK８１．２３±０．２７aA７４．８６±０．１７aA６７．０３±４．３６aA１０．０７±０．２９bA１．５７±０．０３aA１．１０±０．２０cB１．６３±０．２５cBS１８１．０１±０．５０abAB７４．１５±０．９０abA６３．６７±５．４５aAB１０．８７±１．２１abA１．５７±０．０３aA１．３７±０．２５cAB２．９０±０．６１bBS２８０．６７±０．６０bcAB７４．１２±１．０７abA６２．９０±２．２７aAB１０．０３±０．６１bA１．６０±０．０２aA１．６３±０．４２bcAB２．７３±０．８５bBS３８０．５５±０．３４bcAB７３．５２±０．５０bA６０．９７±１．６３aAB１１．２０±０．５０abA１．５５±０．０７aA２．７３±０．４３abAB５．２０±０．４４aAS４８０．３１±０．３２cB７３．５１±０．１９bA５１．２０±５．７４bB１２．２７±０．６５aA１．５９±０．０１aA３．０３±０．５１aA５．５３±０．１５aA开粳１号Kaijing１对照CK８１．０８±０．３４abA７３．８９±０．３６aA７３．１３±１．６６aA５．２７±０．３２cC１．４９±０．０２aA３．９０±０．３５cB７．５３±０．４０cBS１８１．４８±０．１５aA７４．１３±０．４９aA７２．１７±４．１５aA５．７７±０．２３cBC１．５２±０．０３aA４．３７±０．１２bcAB８．０３±０．０６bBS２８０．６７±０．２６bA７３．４４±０．１７aA７２．６０±０．８０aA６．５３±０．２５bB１．５１±０．０１aA４．６３±０．７１abAB７．８３±０．２５bcBS３８０．９２±０．３１abA７３．８１±０．４２aA７０．６０±１．２５abA７．４３±０．３１aA１．５２±０．０３aA４．７７±０．１５abAB８．１７±０．１２bBS４８０．６１±０．５２bA７３．３７±０．８２aA６７．７０±１．４７bA７．５７±０．３５aA１．５２±０．０３aA５．３０±０．１０aB９．４０±０．１０aABR－糙米率;MR－精米率;HR－整精米率;BRR－碎米率;LWR－长宽比;C－垩白度;CR－垩白粒率.BR,Brownricerate;MR,Milledricerate;HR,Headricerate;BRR,Brokenricerate;LWR,Rationofgrainlengthtowidth;C,Chalkiness;CR,Chalkyricerate．表５水分胁迫对不同抗旱品种食味品质的影响Table５．Effectofwaterstressoneatingqualityofdifferentdroughtresistancevarieties．品种处理蛋白质含量直链淀粉含量脂肪酸含量食味值VarietyTreatmentPC/％AC/％FFA/％Score辽粳２９４Liaojing２９４对照CK８．６３±０．１２aAB２０．２０±０．２６aA１４．４３±０．６１aA７３．４７±１．１４aAS１８．６０±０．３０aAB１９．９０±０．７０abA１４．１３±１．５３aA７３．３７±１．２７aAS２８．７０±０．００aA１９．６７±０．２１abcA１３．５７±０．５５aA７２．８０±０．６０aABS３８．２０±０．１０bBC１９．２７±０．２１bcA１０．４３±１．００bB７１．８０±０．２６abABS４８．０３±０．０６bC１８．９７±０．４９cA９．２０±０．３６bB７０．４０±０．６９bB开粳１号Kaijing１对照CK８．３０±０．００cA２０．０３±０．４０aA１４．４３±０．８６aA７１．８０±１．８５aAS１８．４３±０．１２bcA１９．７０±０．４６aAB１４．２７±１．８６aA６９．６７±０．０６bABS２８．５０±０．２０abcA１９．５７±０．４５abAB１３．１３±０．２３abAB６８．６０±０．１０bcBS３８．７０±０．２０abA１９．４３±０．０６abAB１１．６７±０．８２bB６８．３７±０．４７bcBS４８．７３±０．０６aA１９．０３±０．０６bB９．２７±０．２３cC６７．４３±０．５５cBPC－蛋白质含量;AC－直链淀粉含量;FFA－脂肪酸含量.PC,Proteincontent;AC,Amylasecontent;FFA,Fattyacidcontent．相关和负相关,且相关达显著水平.相同的趋势,即土壤水势降低,光合能力下降.与抗２．６不同品种气孔性状及光合性能与冠气温度差旱性弱的品种(辽粳２９４)相比,相同梯度水分下抗的关系旱性强的品种(开粳１号)光合能力较强且能够提供气孔是作物与外界传递能量和物质进出的一条更丰富的光合产物,说明抗旱品种对自身的冠层温重要通道,在调节叶片蒸腾速率及持续时间和冠层度调控能力较强(图２).温度中发挥重要作用.表６表明,不同抗旱水稻品为了明确冠气温度差与光合性能的关系,利用种的气孔性状差异显著,即抗性强的品种(开粳１本研究数据对二者的相关性进行了线性回归分析.号)气孔密度显著大于抗性弱的品种(辽粳２９４),而结果表明(表７),两个品种的光合速率、气孔导度、气孔长度和气孔宽度极显著小于抗性弱的品种(辽胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率均与其冠气温度差呈粳２９４).显著或极显著线性负相关,说明水分胁迫下水稻冠灌浆期不同水分胁迫下两个品种的光合速率、层温度的变化在很大程度上与其气孔性状有关,而气孔导度、胞间二氧化碳浓度及蒸腾速率均表现出且与其光合性能的联系更为密切. 高继平等:水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响５０７图２水分胁迫对水稻光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率的影响Fig．２．EffectsofwaterstessonPn,Gs,CiandTrinriceunderdifferentwaterstess．表６不同抗旱性水稻品种剑叶气孔性状比较Table６．Theflagleafstomatalcharacteristicsofricewithvariousdroughttolerance．品种气孔长度气孔宽度气孔密度２VarietyStomatallength/μmStomatalwidth/μmStomataldensity/mm辽粳２９４Liaojing２９４２８．４±１．８７aA１４．９±１．４３aA３２２．６±６．６９bA开粳１号Kaijing１２３．９±２．８６bB１１．１±１．３８bB３７５．５±４．３２aA表７水分胁迫下水稻冠气温度差与光合指标的相关关系Table７．RelationshipbetweenanopyＧairtemperaturedifferenceandphotosyntheticindexesofriceunderwaterstress．品种相关因子回归方程２rVarietyCorrelationfactorRegressionequation辽粳２９４Liaojing２９４光合速率P∗∗ny＝－４．７２３６x＋６．１４６０．９１１４气孔导度G∗sy＝－０．１１５５x－０．１１９８０．８１７７胞间二氧化碳浓度C∗iy＝－６０．３９９x＋２２．５８１０．６９２９蒸腾速率T∗ry＝－１．４３４９x＋０．４３９２０．７９４７开粳１号Kaijing１光合速率P∗∗ny＝－５．４６４３x－４．８９４５０．９５２３气孔导度G∗sy＝－０．１７３４x－０．５５１０．８３９６胞间二氧化碳浓度C∗iy＝－５８．８７３x－３９．６３３０．７４０８蒸腾速率T∗∗ry＝－１．６６２３x－３．００６２０．９１０６ ５０８中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２９卷第５期(２０１５年９月)冠层温度比辽粳２９４低的主要原因.同时,冠气温３讨论度差与光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度及蒸冠层温度的变化及测定时间可以反映作物受水腾速率之间具有较好的线性相关,说明水稻冠层温分胁迫的程度,从而为快速判断植株水分状况提供度的变化在很大程度上与其气孔特性及光合性能或[２３]了理论依据.刘云鹏等研究发现,在１２:００~１６:气孔总边界有关,继而也从某种角度印证了气孔特[１９]００的叶气温差是衡量玉米水分丰缺状况的一项有性是导致水稻不同温度类型的主要原因.因此,[２４]效指标.刘婵和范兴科等发现,冠气温度差与土冠层温度在水分供应不足情况下的提高不仅仅是一壤容积含水量有良好的负相关关系,并且在１３:００个表象,更是作物自身通过气孔调节增加或降低蒸－１５:００能够较好反映作物的水分状况.樊廷录腾作用的结果.一方面实现了作物冠层叶片的能量[２５]等研究表明,灌浆中后期的冠层温度在评价小麦平衡;另一方面保护了自身的正常代谢调节能[６,３２]水分利用效率上具有较高的可靠性,可作指示作物力,从而使作物避免受到水分胁迫的影响.[２６]水分状况的一项重要指标.彭致功等系统地研在冠层温度与产量及稻米品质的关系方面,李[３３]究了日光温室内茄子冠气温度差的变化规律,指出向阳等研究表明,小麦整个灌浆期间冠层温度与１１:００和１２:００是测定冠气温度差的最佳时段.作小麦产量及其主要构成因素大多呈负相关,籽粒蛋者通过２００９－２０１０年连续观测发现,由于水稻冠层白质、面粉蛋白、出粉率、断裂时间、拉伸面积、延伸温度受到空气湿度的影响,冠层温差往往会低于气性与整个灌浆期间冠层温度的总和及各时期冠层温温,且冠层温度随土壤水势降低而升高,冠气温度差度呈正相关,而耐揉指数和弱化度与冠层温度总和[３４]减小,认为在１３:００测定的冠气温度差能反映田间及各时期温度呈负相关.董鹏飞等也认为小麦土壤水分状况.以上结论与前期研究结果一的冠气温度差与产量构成因素之间具有较强的负相[１７Ｇ１８]致.与旱田作物不同的是,水稻受田间水分环关性.本研究表明,冠气温度差与产量性状(每穗饱境的影响较大,这可能是导致冠层温度最佳测定时粒数、千粒重、结实率)、碾米及外观品质(糙米率、精段不同的主要原因.但是,由于冠层温度是来自多米率、整精米率)和食味品质(蛋白质、脂肪酸、直链个不同组织的平均表面温度,不同部位的差异和不淀粉、食味值)大多呈显著负相关,而与秕粒数、碎米同叶位的着生状态不同以及环境因素的干扰,使其率、垩白度、垩白粒率呈显著正相关,这与旱田作物在反馈土壤和植株水分状况时较不稳定,因而需要一致.长时间连续监测.笔者结合前期的研究,认为引起水稻冠层温度作物冠层温度的变化还与其品种的生理特性有差异的因素主要包括三个方面:一是水稻所处生态[２７][２８]必然的联系.冯佰利等和周春菊等研究表明,系统的气象因子变化水平.冠层温度的热源主要来灌浆期间小麦冠层温度通过影响叶片功能期、叶绿自太阳的净辐射,通过空气、湿度进行热量传递,当素含量、可溶性蛋白质含量、蒸腾速率、光合能力、蔗土壤水分含量降低时,空气湿度下降,而对应的蒸腾糖合成酶活性以及内部抗衰老机制(如超氧化物歧热散量释放也相对减缓,迫使冠层周围的热量聚集,化酶、过氧化物酶等活性及丙二醛含量等),从而影从而引起作物冠层温度的升高;二是品种遗传特性.[２９]响作物产量.刘亚等研究发现,干旱胁迫下玉米水稻冠层温度与其生理特性和形态特征(株高、穗弯叶气温差与气孔导度、蒸腾强度呈显著负相关,且蒸曲度、茎叶夹角和叶面积指数)密不可分,抗性强的腾强度的降低与叶温升高呈协同变化.胡单和王长品种气孔数量多、蒸腾速率快、光合作用强、净同化[３０]发研究认为冠层温度持续偏低的大麦品种在花率高,且耐热、避热的能力也就越强;三是群体栽培后功能叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等方水、肥管控的水平.冠层透光率越小,群体蒸腾和蒸面具有显著优势,且叶绿素含量、净光合速率下降缓散量、叶片荫蔽以及群体代谢水平就越强,整个冠层[３１]慢.赵刚等研究发现,抗旱性强的品种冠层温度接受的热能就越少,导致冠层温度降低,从而使得作较抗旱性弱的品种低,这些与本研究结果基本吻合.物耐、避热的能力各有不同.总之,水稻群体冠层温本研究表明,抗旱性强的品种(开粳１号)气孔密度度的变化其实是水稻自身调控机能与其生长环境综显著大于弱的品种(辽粳２９４),而且在光合性能方合反应的产物.有关不同基因型水稻冠层温度的表面也表现出相同的规律,这可能是导致开粳１号的达机制及与产量和环境之间的互作机理还需进一步 高继平等:水稻灌浆期冠层温度对植株生理性状及稻米品质的影响５０９深入研究.１２２９Ｇ１２３５．[６]张嵩午,王长发．小麦低温基因型的研究现状和未来发展．中目前利用冠层温度指导水稻灌浆期田间灌溉的国农业科学,２００８,４１(９):２５７３Ｇ２５８０．[３５]研究报道较为少见.彭世彰等研究表明,节水灌[７]JacksonRD,IdsoSB,ReginatoRJ．Canopytemperatureasa溉条件下水稻分蘖期、拔节孕穗期和抽穗期的叶气cropwaterstressindicator．WaterResceRes,１９８１,１７:１１３３Ｇ温差合理控制上限应分别在－０．６４℃、０．８３℃、１．１１３８．０９℃.张喜英等[３６]研究发现,冠气温度差与土壤含[８]IdsoSB,JacksonRD,PinterPJJ,etal．Normalizingthe水量有良好的相关关系,冠气温度差由正值变为负stressdegreedayforenvironmentalvariability．AgricMeteoＧrol,１９８１,２４:４５Ｇ５５．值相对应的１m土层土壤含水量为田间持水量的[９]杨建昌,王维,王志琴,等．水稻旱秧大田期需水特性与节水[３７]６０％左右,可作为灌水的下限指标.刘凯等和董灌溉指标研究．中国农业科学,２０００,３３(２):３４Ｇ４２．[３８]明辉等研究发现,土壤轻度胁迫(土壤水势为－[１０]陶龙兴,王熹,黄效林,等．水稻灌浆期间土壤含水量对根系１５~－３０kP)下精米率、整精米率和崩解值增加,垩生理活性的影响．中国农业科学,２００４,３７(１１):１６１６Ｇ１６２０．[１１]蔡焕杰,康绍忠．棉花冠层温度的变化规律及其用于缺水诊断白度和消碱值降低,随土壤水势进一步降低稻米品研究．灌溉排水,１９９７,１６(１):１Ｇ５．[３９]质变劣.郑桂萍等研究表明,抽穗前控水处理对[１２]程旺大,姚海根,赵国平,等．冠层温度在作物水分状况探测产量的影响大于对品质的影响,尤其是劣势粒中表中的应用．中国农学通报,２０００,１６(５):４２Ｇ４４．现更为突出,抽穗后控水处理对品质的影响大于对[１３]梁银丽,张成娥．冠层温度Ｇ气温差与作物水分亏缺关系的研产量的影响.本研究结果表明,梯度水分处理导致究．生态农业研究,２０００,８(１):２４Ｇ２６．[１４]袁国富,罗毅,孙晓敏,等．作物冠层表面温度诊断冬小麦水冠层温度和冠气温度差逐级升高,冠气温度差与土分胁迫的试验研究．农业工程学报,２００２,１８(６):１３Ｇ１７．壤水分具有直接的对等效应,可有效反映水稻植株[１５]王纯枝,宇振荣,孙丹峰,等．夏玉米冠气温差及其影响因素水分亏缺状况.综合以上结果,我们认为辽粳２９４探析．土壤通报,２００６,３７(４):６５１Ｇ６５７．和开粳１号平均冠气温度差分别维持在０．９℃、０．[１６]PatelNR,MehtaAN,ShekhAM．Canopytemperatureand８℃(土壤水势处理S２:－０．０２５~－０．０３MP)时可waterstressquantificationinrainfedpigeonpea．AgricForest作为水稻灌浆时期的节水灌溉指标,但由于本研究Meteorol,２００１,１０９(３):２２３Ｇ２３２．[１７]张文忠,韩亚东,杜宏娟,等．水稻开花期冠层温度与土壤水试材较少,所用的测定仪器又是点式红外测温仪,因分及产量结构的关系．中国水稻科学,２００７,２１(１):９９Ｇ１０２．而在试验的代表性、完整性和精确性上还有很大的[１８]韩亚东,张文忠,杨梅,等．孕穗期水稻叶温与水分状况关系提升空间,所得结论也只能是初步的,有待于进一步的研究．中国农学通报,２００６,２２(２):２１４Ｇ２１６．验证和完善.[１９]高继平,韩亚东,王晓通,等．水稻齐穗期冠层温度分异及其相关特性的研究．沈阳农业大学学报,２０１１,４２(４):３９９Ｇ４０５．参考文献:[２０]陈佳,张文忠,赵晓彤,等．水稻灌浆期冠气温差与土壤水分及气象因子关系初探．江苏农业科学,２００９(２):２８４Ｇ２８５．[１]GonzálezＧDugoMP,MoranMS,MateosL,etal．Canopy[２１]赵晓彤,韩亚东,高继平,等．水稻穗分化期不同土壤水势叶temperaturevariabilityasanindicatorofcropwaterstressseＧ温及生理性状变化．湖北农业科学,２０１１,５０(１):３３Ｇ３６．verity．IrrigSci,２００６,２４:２３３Ｇ２４０．[２２]高明超．水稻冠层温度特性及基于冠层温度的水分胁迫指数[２]MahnJR,YoungAW,PaytonP．DeficitirrigationinaproＧ研究．沈阳:沈阳农业大学,２０１３．ductionsetting:CanopytemperatureasanadjuncttoETestiＧ[２３]刘云鹏,申思,潘余强,等．干旱胁迫下玉米叶Ｇ气温差与叶温mates．IrrigSci,２０１２,３０:１２７Ｇ１３７．差日变化特征及其品种差异．中国农业大学学报,２０１４,１９[３]TumerNC,O′TooleJC,CruzRT,etal．Responseofseven(５):１３Ｇ２１．diversericecultivarstowaterdeficits:Ⅰ．Stressdevelopment,[２４]刘婵,范兴科．基于冠层叶Ｇ气温差的温室土壤水分诊断．干旱canopytemperature,leafrollingandgrowth．FileldCrops地区农业研究,２０１２,３０(１):９０Ｇ９３．Res,１９８６,１３:２５７Ｇ２７１．[２５]樊廷录,宋尚有,徐银萍,等．旱地冬小麦灌浆期冠层温度与[４]BalotaM,PayneWA,EvettSR,etal．Canopytemperature产量和水分利用效率的关系．生态学报,２００７,２７(１１):４４９１ＧdepressionsamplingtoassessgrainyieldvariationandgenoＧ４４９７．typicdifferentiationinwinterwheat．CropSci,２００７,４７:１５１８Ｇ[２６]彭致功,杨培岭,段爱旺,等．日光温室茄子冠气温差与环境１５２９．因子之间的关系研究．华中农学报,２００３,１８(４):１１１Ｇ１１３．[５]FengBL,YuH,HuYG,etal．ThephysiologicalcharacterＧ[２７]冯佰利,王长发,苗芳,等．抗旱小麦的冷温特性研究．西北农isticsofthelowcanopytemperaturewheatgenotypesunder林科技大学学报:自然科学版,２００２,３０(２):６Ｇ１０．simulateddroughtcondition．ActaPhysiolPlant,２００９,３１:[２８]周春菊,张嵩午,王林权,等．施肥对小麦冠层温度的影响及 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