不同栽培模式对冬小麦光能利用和籽粒产量的影响

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－．＇、一：．－ｒ．－ｓ－－－分类号：Ｓ５１２授予学位单位代码：１０４３４１１０１巧研究生学号：２０１２ｉ义义業义等硕±学位论文不同栽培模式对冬小麦光能利用和辉粒产量的影响ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎＰａｔ化ｒｎｓｏｎ化ｅＲａｄｉａｔｉｏｎＵｓｅａｎｄＧｒａｉｎＹｉｅｌｄｏｆＷｉｎｔｅｒＷｈｅａｔ研究生；王月超学科专业：．作物栽培学与耕作学研究方向：作妨高产优质高效理论与技术学院！农学虎指导巧师：货明荣教授＇片；！‘？．心．一：２０１５年５月１０日 ３０１；乐叫呼论文提交日期：之＾度６巧７扫论文答鮮日期：每学位捜爭日期：延這学科口类：艇送：ｉ答辩委员会主席／＾－■＿＼ 关于学位论文原创性和使用授权的声明本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同意学校保留和按要求向国家有关部口或机构送交论文纸质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可ｔｕ将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索ｊｌ采用影印、缩印或其他复制手段保存，可ｙ论文巧汇编本学位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》，并向社会公众提供信息服务。保密论文在解密后应遵守此规定。论文作者签名；导师签名；日期０长说：＞东 符号说明AEER:apparentenergyexportationrate,表观能量输出率AETR:apparentenergytransformationrate,表观能量转化率CRG:thedrymattercontributionratetograin,对籽粒的干物质贡献率CV:Caloricvalue,热值DM:Drymatteraccumulation,地上部干物质积累量DMTG:thedrymattertransferredtograin,向籽粒转移的干物质量EHI:Energyharvestindex,能量收获指数FP:Farmerpracticecultivationpattern,农民习惯栽培模式HH:Highyieldandhighefficiencycultivationpattern,高产高效栽培模式HI:Harvestindex,收获指数IPAR:interceptedPAR,光能截获量IPAR%:PARinterceptionefficiency,光能截获率LAI:Leafareaindex,叶面积指数LUE:Lightutilizationefficiency,光能利用率PAR:Photosyntheticallyactiveradiation,光合有效辐射PFP:partialfactorproductivity，偏生产力RUE:PARuseefficiency,光能利用效率SH:Superhighyieldcultivationpattern,超高产栽培模式注：文中提到的“光能截获率”“光能截获量”和“光能利用效率”中的“光能”均指太阳辐射中的光合有效辐射（PAR），“光能利用率”中的“光能”是指总太阳辐射量 目录摘要············································································································································IAbstract····································································································································IV1引言·········································································································································11.1研究意义······························································································································11.2国内外研究现状··················································································································21.2.1栽培措施对光能截获的影响···························································································21.2.2栽培措施对光能利用效率的影响···················································································31.2.3栽培措施对干物质积累、转运、分配和籽粒产量的影响···········································31.2.4栽培措施对光能利用率的影响·······················································································52材料与方法·····························································································································72.1试验设计······························································································································72.1.1供试地基本情况···············································································································72.1.2试验设计·························································································2.2测定项目及方法··················································································································82.2.1小麦群体分蘖动态的测定·······························································································82.2.2小麦叶面积指数动态的测定···························································································82.2.3小麦群体冠层光能截获的测定·······················································································92.2.4小麦干物质积累动态和产量的测定···············································································92.2.5小麦群体光能利用效率的测定·······················································································92.2.6小麦群体花后净光合速率的测定···················································································92.2.7小麦收获指数的测定·······································································································92.2.8小麦光能利用率相关指标的测定·················································································102.2.9数据处理与分析·············································································································103结果与分析···························································································································113.1栽培模式对小麦群体分蘖动态的影响············································································113.2栽培模式对小麦叶面积指数的影响················································································113.3栽培模式对小麦光能截获的影响····················································································123.3.1栽培模式播期对小麦光能截获率动态的影响·····························································123.3.2栽培模式对小麦光能截获量的影响·············································································14 3.3.3叶面积指数和光能截获率的关系·················································································163.4栽培模式对小麦干物质积累动态及产量的影响····························································163.4.1栽培模式对小麦干物质积累动态的影响·····································································163.4.2栽培模式对小麦干物质积累速率的影响·····································································173.4.3栽培模式对小麦花后群体净光合速率的影响·····························································183.4.4栽培模式对小麦干物质转运分配和籽粒产量的影响·················································193.5栽培模式对小麦光能利用效率的影响············································································213.5.1栽培模式对小麦开花前后光能利用效率的影响·························································213.5.2栽培模式对小麦全生育期光能利用效率的影响·························································213.6栽培模式对小麦光能利用率的影响················································································223.6.1栽培模式对小麦不同器官热值的影响·········································································223.6.2栽培模式对小麦开花后能量流动特征的影响·····························································233.6.3栽培模式对小麦光能利用率和能量收获指数的影响·················································243.7栽培模式对小麦肥料偏生产力的影响············································································254讨论·······································································································································274.1栽培模式对干物质积累及产量的影响············································································274.2栽培模式对冠层光能截获的影响····················································································284.3栽培模式对光能利用效率的影响····················································································294.4栽培模式对光能利用率的影响························································································304.5栽培模式对肥料偏生产力的影响····················································································315结论·······································································································································32参考文献··································································································································33致谢··········································································································································40攻读学位期间发表论文情况··································································································41 不同栽培模式对冬小麦光能利用和籽粒产量影响专业：作物栽培学与耕作学指导教师：贺明荣教授硕士研究生：王月超中文摘要在大田条件下，以泰农18为试验材料，在高、低两个肥力水平下，设置农民习惯栽培模式（FarmerPracticepattern,FP）、超高产栽培模式（SuperHighyieldpattern,SH）和高产高效（HighyieldandHighefficiencypattern,HH）三个处理。研究了高、低两个肥力水平下不同栽培模式对小麦干物质积累与分配、籽粒产量、光能截获量、光能利用效率、光能利用率和肥料偏生产力的影响。主要研究结果如下：1不同栽培模式对小麦光能截获的影响小麦的叶面积指数(LAI)与光能截获率(IPAR%)呈显著函数关系：IPAR%=[0.9985(1--0.6188LAIe)-0.0350]×100%，随着叶面积指数的增加，光能截获率增大，光能截获率的最高值约为96%。栽培模式通过影响叶面积指数变化动态，进而影响光能截获率。随着生育进程的推进，光能截获率呈现先升高后降低的趋势，在孕穗期达到最大值。光能截获率达到最大值后随着生育时期的推进而降低，不同栽培模式的衰减速率有较大差异，导致生育后期光能截获率差异显著。在两生长季、两种肥力水平下，开花前的光能截获量表现为超高产（SH）和农民习惯（FP）模式显著高于高产高效（HH）模式，SH和FP无显著差异；开花后的光能截获量表现为SH和HH模式显著高于FP模式；全生育期光能截获量表现为SH模式显著高于FP和HH，在2012/2013冬小麦生长季，HH模式显著低于FP模式，在2013/2014冬小麦生长季，HH模式与FP模式差异不显著。与农民习惯（FP）模式相比，超高产模式有利于在全生育期内截获更多的光能；高产高效（HH）模式有利于提高开花后的光能截获量。2不同栽培模式对小麦光能利用效率的影响本试验研究表明，栽培模式对冬小麦开花前、开花后以及全生育期的光能利用效率影响显著，开花前光能利用效率显著低于开花后光能利用效率。在两个生长季节、I 两种肥力水平下，开花前的光能利用效率表现为超高产（SH）模式显著高于农民习惯（FP）和高产高效（HH）模式，HH和FP无显著差异；开花后和全生育期光能利用效率表现为SH和HH模式显著高于FP模式，SH和HH无显著差异。结果表明，与农民习惯模式相比，超高产模式有利于提开花前和开花后的光能利用效率；高产高效模式虽然在开花前光能利用效率并无显著提高，但有利于提高开花后的光能利用效率，使全生育期获得较高的光能利用效率。3不同栽培模式对小麦干物质积累与分配的影响本试验研究表明，栽培模式对冬小麦的干物质积累量、干物质积累速率、干物质分配（收获指数）以及花后群体净光合速率影响显著。在两生长季、两种肥力水平下，超高产（SH）、农民习惯（FP）和高产高效（HH）模式在开花期干物质积累量表现为SH＞FP＞HH；成熟期干物质积累量表现为SH＞HH＞FP。干物质积累速率呈先降低后升高再降低的趋势，在越冬至拔节最低，拔节之后迅速升高，在开花期前后达到最高，之后迅速降低。在开花之前，不同栽培模式间干物质积累速率差异较小，开花后差异明显，SH和HH显著高于FP。群体净光合速率在开花14d之前表现为SH＞HH＞FP，由于其衰减速率的差异，在开花21d之后表现为HH＞SH＞FP。干物质向籽粒器官的分配效率（收获指数）表现为HH显著高于SH和FP。结果表明，与农民习惯相比，超高产模式有利于促进开花后的干物质积累速率的提高，进而干物质积累量显著提高；高产高效模式虽然开花前干物质积累量较低，但是有利于促进开花后干物质积累，进而获得较高的干物质积累量，同时促进了干物质向籽粒的转运分配效率的提高。4不同栽培模式对小麦籽粒产量和肥料偏生产力的影响在两生长季、两种肥力水平下，超高产（SH）、农民习惯（FP）和高产高效（HH）模式下。籽粒产量表现为SH＞HH＞FP，处理间差异显著。在两种肥力水平下，氮肥的偏生产力表现为HH＞SH＞FP；磷肥偏生产力表现为HH＞FP＞SH；钾肥偏生产力表现为FP＞HH＞SH。结果表明，与农民习惯模式，超高产模式能够促进籽粒产量和氮肥偏生产力的提高，而因磷、钾肥投入量较大，其磷、钾肥偏生产力降低；与超高产模式相比，高产高效模式籽粒产量略有降低（平均降幅为3.60%），但氮、磷、钾肥料的偏生产力两年平均提高幅度分别为26.52%、68.69%和92.79%。II 5不同栽培模式对小麦光能利用率的影响本试验研究表明，栽培模式对麦田光能利用率、籽粒光能利用率和光能收获指数影响显著。在两生长季、两种肥力水平下，各器官开花期在不同栽培模式间无显著差异；成熟期籽粒和穗轴（含颖壳）的热值在不同栽培模式间无显著差异，而叶片和茎秆（含茎鞘）热值均表现为高产高效（HH）模式显著低于超高产（SH）和农民习惯（FP）模式。光能利用率表现为SH＞HH＞FP；籽粒的光能利用率表现为SH和HH显著高于FP模式，SH和HH无显著差异。小麦群体固定积累的能量向籽粒器官转移的效率（能量收获指数）表现为HH显著高于SH和FP模式，SH和FP无显著差异。结果表明，与农民习惯模式相比，超高产模式光能利用率和籽粒的光能利用效率显著提高；高产高效模式在提高光能利用率和籽粒的光能利用效率的同时，亦提高了能量收获指数。关键词：小麦；栽培模式；光能截获；光能利用效率；产量；肥料偏生产力；光能利用率III EffectsofCultivationPatternsontheRadiationuseandGrainYieldofWinterWheatMajor:CropCultivationandFarmingSystemSupervisor:Prof.HeMingrongMasterCandidate:WangYuechaoAbstractTakingwinterwheatcultivarTainong18astestmaterial，thispapersetthreetreatments,localfarmerpracticepattern(FP),superhighyieldpattern(SH)andhighyieldhighefficiencypattern(HH)toinvestigatetheeffectsofcultivationpatternsontheinterceptedphotosyntheticallyactiveradiation(IPAR),PARuseefficiency(RUE),drymatter(DM)accumulation,harvestindex(HI),grainyieldlightutilizationefficiency(LUE)andfertilizers’partialfactorproductivity(PFP)intwogrowingseason,2012-2013and2013-2014,underhighandlowfertilitylevel.Thefollowingarethemainresearchresults:1EffectsofcultivationpatternonPARinterceptionofwheatThereisasignificantfunctionbetweenleafareaindex(LAI)andPARinterception-0.6188LAIefficiency(IPAR%)ofwheat:IPAR%=[0.9985(1-e)-0.0350]×100%.Withtheincreaseinleafareaindex,PARinterceptionefficiencyincreased.Themaximumvalueofthelightinterceptionefficiencyofwheatwasabout96%.Cultivationpatrernsignificantlyaffecteddynamicchangesofleafareaindex,whichaffecttheefficiencyofPARinterception.Withtheadvanceofcropgrowth,PARinterceptionefficiencyincreasedfirstandthendecreased,andthemaximumappearedatbootingstage.AfterthegettingthemaximumPARinterceptionefficiency,thedecayrateunderdifferentcultivationpatternsdifferedsignificantly,asaresult,PARinterceptionefficiencyweresignificantlydifferent.Inbothfertilitylevel,theIPARbeforefloweringperformancedthatSHandFPweresignificantlyhigherthanHHpattern,withnosignificantdifferencebetweenSHandFP.TheIPARafterfloweringofSHandHHpatternweresignificantlyhigherthanthatofFP.TheIPARofthetotalgrowingstageperformancedthatSHandHHweresignificantlyhigherthanFP,andinthe2012/2013growingseasonofwinterwheat,HHwassignificantlylowerthanFPmode,whilein2013/2014winterwheatgrowingseason,therewasnosignificantdifferencebetweenHHandFPpattern.TheresultsindicatedthatSHpatternhelpedinterceptedmoreIV PARacrossthegrowingseasonthanFPpattern.WhencomparedwithFPpattern,althoughtheHHpatterninterceptedlessPAR,itimprovedtheIPARafteranthesis.2EffectsofcultivationpatternonPARuseefficiencyofwheatTheexperimentsshowedthatcultivationpatternssignificantlyinfluencedthePARuseefficiency(RUE)ofpre-anthesissatge,post-anthesisstageandtotalgrowingseasonofwinterwheat.RUEofpre-anthesiswassignificantlylowerthanthatofpost-anthesis.Inbothgrowingseasonsandbothfertilitylevels,RUEofpre-anthesisperformancethatSHwassignificantlyhigherthanFPandHHmode,andtherewasnosignificantdifferencebetweenHHandFPpattern.RUEofpost-anthesisandtotalgrowingseasonperformancethatSHandHHweresignificantlyhigherthanFPpattern,andSHdidn’tdiffersignificantlywithHH.TheresultsindicatedthatSHpatterngothigherRUEthanFPpattern.WhencomparedwithFPpattern,althoughpre-anthesisRUEofHHpatterndidn’ndiffersignificantly,post-anthesisRUEincreasedsignificantly,asaresult,RUEoftotalgrowingseasongotimproved.3EffectsofcultivationpatternontransportationanddistributionofdrymatterofwheatTheexperimentsshowedthatcultivationpatternssignificantlyinfluenceddrymatter(DM)accumulation,drymatteraccumulationrate(DMAR),drymatterpartitioning(harvestindex,HI)andnetcanopyphotosyntheticrateofpost-anthesisstage.Inbothgrowingseasonsandbothfertilitylevels,DMaccumulationatanthesisperformancedSH>FP>HH,whileDMaccumulationatmaturityperformancedSH>HH>FP.DMARdecreasedfirstlyfromseedingtojionting,andthenincreasedfromjointingtoaboutanthesis,anddecreasedfromaboutanthesistomaturity.Beforeanthesis,DMARamongtreatmentsdifferedlessobviously，buttherewasmoredifferentamongtreatments,showingthatSHandHHwassignificanthigherFP.Partitioningefficiency,orharvestindex(HI),whichwasdeterminedbytheamountofbiomassallocatedtovegetativeversusreproductivestructures,performancethatHHwassignificanthigherthanSHandFP.TheresultsindicatedthatwhencomparedtoFPpattern,SHhelpedimprovethepost-anthesis,sotheDMaccumulationincreasedsignificantly.Pre-anthesisDMaccumulationofHHpatternwaslessthanthatofFP,butHHhelpedimprovethepost-anthesisDMAT,sototalgrowingseasonDMaccumulationwashigherthanthatofFP,atthesametimeHHimprovedtheDMpartitioningefficiencytograin.4EffectsofcultivationpatternongrainyieldandfertilizerpartialfactorproductivityofwheatInbothgrowingseasonandbothfertilitylevel,grainyieldunderSHandHHpatternweresignificantlyhigherthanthatunderFPpattern.Inthelowfertilitylevel,SH’sgrainyieldV wassignificantlyhigherthanthatofHHpattern.Inhighfertilitylevels,SHwassignificantlyhigherthanFPinthewheatgrowingseason2012/2013,while,in2013/2014growingseason,therewasnosignificantdifferencebetweenSHandHH.Inbothgrowingseasonandbothfertilitylevel,partialfactorproductivity(PFP)ofnitrogenfertilizershowedtherelationshipHH>SH>FP,PFPofphosphorusfertilizerHH>FP>SH,andPFPofpotassiumfertilizerFP>HH>SH.TheresultsindicatedthatSHpatterncouldhelpimprovegrainyieldandnitrogenfertilizerPFP,comparedwithFPpattern,butwiththeincreasingofamountofphosphorusandpotassiumfertilizerapplication,PFPofphosphorusandpotassiumfertilizerdecreased.WhencomparedwithSHpattern,grainyieldunderHHwasslightlylower(decreasedby3.60%),atthesametime,PFPofnitrogen,phosphorusandpotassiumfertilizerallaveragelyincreasedby26.52%,68.69%and92.79%,respectively.5EffectsofcultivationpatternonlightutilizationefficiencyofwheatTheexperimentsshowedthatcultivationpatternscouldsignificantlyinfluencewheatfarmlandlightutilizationefficiency(LUE),grainlightutilizationefficiency(LUEg)andenergyharvestindex(EHI).Inbothgrowingseasonandbothfertilitylevel,therewasnosignificantdifferenceamongeachorgan’scaloricvalue(CV)ofalltreatmentsatanthesisstage.Atmaturity,therewasnosignificantdifferenceamonggrain’sCVofalltreatments,thesametohusk+axis,butCVofstemsandleavesunderHHpatternweresignificantlylowerthanthatunderSHandFPpattern.LUEperformancetherelationshipSH>HH>FP.LUEgunderSHandHHweresignificantlyhigherthanthatunderFP,andtherewasnosignificantdifferencebetweenSHandHHpattern.Energypartitioningefficiency,orenergyharvestindex(EHI),whichwasdeterminedbytheamountofenergyallocatedtovegetativeversusreproductivestructures(grain),performancethatHHwassignificantlyhigherthanthatunderSHandFPpattern,andtherewasnonosignificantdifferencebetweenSHandFPpattern.TheresultsindicatedthatSHpatternimprovedLUEandLUEg,whencomparedwithFPpattern.HHpatterngothigherLUEandLUEgthanFPpattern,atthesametime,ithelpedincreasedtheenergypartitioningefficiency.Keywords:Winterwheat;Cultivationpattern;Radiationcapture;Radiationuseefficiency;Harvestindex;Yield;LightutilizationefficiencyVI 1引言1.1研究意义小麦是世界重要的粮食作物之一，全世界约有35%～40%人口以它为主食（李世清等，2003）。近20年来，世界小麦籽粒产量平均每年仅提高0.9%，然而对小麦的需求平均每年提高1.6%（Reynoldsetal.,2000），为了满足剧烈的人口增长对粮食的需求，小麦产量需要大幅度的提高（Reynoldsetal.,2011;Ziskaetal.,2012）。2005年，77中国小麦总产9.70×10吨，成为世界第一主产国，种植面积达2.30×10公顷，仅次77于印度（2.65×10公顷）和俄罗斯（2.31×10公顷），尤其从1974年后，中国小麦生产发展主要是依靠单产的提高，其中主要是由于间套复种、高效施肥、节水灌溉机械化操作等一系列规范化、模式化、科学化的高产栽培技术体系的形成与推广应用（胡立勇等，2008），同时，小麦新品种的选育也是小麦获得高产和稳产的重要因素（金善宝，1996）。在我国人多地少的现状下，通过提高小麦单产来提高小麦总产，是满足日益增长的人口对粮食需求的重要课题（王士红，2008）。作物的产量潜力(yieldpotential，Yp)被定义为在不受生物和非生物胁迫情况下作物所能达到的最高产量(EvansandFischer,1999)。Yp在Monteith公式中被表述为光合有效辐射(photosyntheticallyactiveradiation,PAR)、光能截获率(radiationinterceptionefficiency,IPAR%)、光能利用效率(radiationuseefficiency,RUE)和干物质分配效率（drymatterpartitioningefficiency；即收获指数，harvestindex，HI）的乘积(Monteith,1977;Zhuetal.,2010)。Monteith公式从光能吸收转化的角度阐明了作物产量的形成过程，并且从生理学机制上解释了最终限制作物产量的各个因素。因此，Monteith公式常被用来评估某个的改善过程是否可以提高作物产量(Giffordetal.,1984;LoomisandAmthor,1999;Reynoldsetal.,2000、2010,Zhuetal.,2010;Ainsworthetal.,2012)。光能的截获量和利用效率决定了干物质积累量，而收获指数决定了干物质向籽粒的分配效率（Marcetal.,2006;Rizzallietal.,2002;Robertetal.,2014;Donmezetal.,2001;Shearmanetal.,2005），因此，提高作物干物质积累量和收获指数是提高作物产量的主要途径。尽管世界小麦生产中产量一直在增长，但是相比较而言，很小程度上是由于生物量增加所导致的，较大程度上依赖于农艺管理措施改善和收获指数的提高(Austinetal.,1989;Fischeretal.,1998)。然而收获指数已经达到一个较高的稳定水平，小麦籽粒产量的继续增长需要生物产量的提高（Martinetal.,2014）。获得较高干物质积累量1 的途径是截获更多的光能或者更高效的利用光能生产干物质，或者两者的协同提高（Qinetal.,2013;Willey,2010;Srtulluetal.,2013）。华北平原农田施肥量非常高，而肥料的利用效率并不高，适当降低肥料用量并不影响作物产量(Fangetal.,2006)。过多或不合理地施用氮肥不仅难以达到提高小麦产量的目的，而且往往导致氮肥利用效率降低、成本增加、环境污染等（王月福等，2003）。我国面临着人口、资源和环境、粮食安全等多方面的压力，提高粮食作物产量和化肥养分利用效率，实现高产高效，是我国农业科技亟待解决的难题，也是我国农业实现可持续发展的必然选择（张福锁等，2008）。国内外小麦研究学者对各种栽培措施及环境因子对小麦产量及其形成过程中光能截获、光能利用和干物质转运分配等的影响已经有了较为深入的认识，然而如何将上述因素整合成为优化栽培模式及其对产量形成过程和养分利用的调控效应尚不清晰。试验设置3种栽培模式处理，FP(farmerpattern)模式是当地农民习惯栽培模式，该模式下小麦冬前易旺长，抗冻能力较弱；对于分蘖能力较弱的大穗型品种，播量不足，易导致单位面积穗数较少不能充分利用光、温、水、肥等资源；追肥早、比例低，生育后期容易早衰，导致灌浆时间缩短；肥料投入量大，而投入与产出比低。SH(superhighyieldpattern)模式是以高代价的肥料投入来获得高产量的栽培模式。HH(highyieldandhighefficiencypattern)模式是在SH基础上适当降低肥料用量、提高种植密度和推迟播期，以期协同提高籽粒产量和养分利用效率的栽培模式。本试验通过研究高、低肥力水平下不同栽培模式对小麦冠层光能截获和利用效率、收获指数以及产量的影响，从光能吸收利用的角度探讨优化栽培模式提高小麦产量和肥料偏生产力的可行性及进一步的优化措施，为冬小麦高产高效栽培技术的制定提供理论依据。1.2国内外研究现状1.2.1栽培措施对光能截获的影响氮是植物主要的矿质元素，同时在蛋白质合成中扮演着中心角色，因此，充足的氮素供应对冠层的发展是至关重要的(Andrewetal.,2013;Grindlay,1997)。叶片是作物截获光能的主要器官(Monteith,1965)。Kiniryetal.(2005)和Ruizetal.(2008)研究发现，叶面积指数与光能截获率呈函数关系：IPAR%=1-exp(-kLAI)，随着叶面积指数的增大，光能截获率增高。氮素供应不足，会导致叶面积发展缓慢和衰老加快(Muchow,1988;Vosetal.,1992;Massignametal.,2011)，最终导致叶面积指数降低。对单子叶C3作物小麦，氮素供应不足会导致其叶面积指数降低，光能截获量降低(Andrewetal.,2 2013)。杨晴等(2002)研究认为，氮肥过量投入也会导致生育后期叶片衰老加快。陈雨海等(2003)研究认为，种植密度能够明显影响小麦群体光能截获量及其垂直分布，降低种植密度可以减少群体上层光能截获比重，增加群体下层光能截获比重，维持一定的漏光损失，有利于小麦高产。Wajidetal.(2004)研究发现，在一定范围内，提高种植密度能够加快生育前期叶面积的发展，最终显著提高小麦生育期内的光能截获量。毕常锐等(2010)研究发现，种植密度对小麦群体光能截获影响显著，在一定范围内，适当提高种植密度能够提高叶面积指数，并且能够延缓叶面积指数的衰减，降低光能透射率，维持较高消光系数。Wajidetal.(2004)研究发现，随着播种时间的推迟，叶面积指数达到最高值的时间显著推迟，小麦生育期内光能截获量显著降低，与此同时，小麦生育后期群体的叶面积指数提高。1.2.2栽培措施对光能利用效率的影响在没有生物和非生物胁迫下，作物的生物量和其截获的光能呈线性关系，Monteith(1977)将这种线性关系的斜率定义为光能利用效率。Sinclairetal.(1989)研究发现，SLN(specificleafN，单位叶面积的含氮量)显著影响作物的光能利用效率。叶片和整个冠层的光合能力与SLN密切相关(Andrewetal.,2013)，在SLN较高时，光能利用效率呈饱和状态，但当作物整个冠层的SLN下降到临界值以下时，冠层的光能利用效率将会随SLN的降低呈线性降低(Gallagheretal.,1978;Bangeetal.,1997;Sinclairetal.,1999)。在达到饱和状态之前，光能利用效率与SLN一样会随着氮肥施用量的增加而提高(Fischer,1993;Abbateetal.,1995)。然而，光能利用效率在极端的高氮肥施用量情况下也会发生降低(Garciaetal.,1988;Olesenetal.,2000)。Wajidetal.(2004)研究发现，随着播种时间的推迟，小麦群体的光能利用效率显著提高，而对籽粒的光能利用效率并无显著影响；随着种植密度的提高，小麦群体的光能利用效率显著降低，而对籽粒的光能利用效率并无显著影响。1.2.3栽培措施对干物质积累、转运、分配和籽粒产量的影响干物质生产是作物产量的基础，其合理分配是小麦高产的关键。收获指数反映了作物生物量（干物质）向产品器官转移分配的效率(Donald,1962,1968)。作物干物质积累受到诸多因素的影响，但积累模式是基本一致的，遵循Logistics曲线，即一般要经历三个阶段：缓慢增长期、直线增长期和减缓停滞期。在小麦生长初期，植株较小，叶片和分蘖不断发生，并进行在生产，此时期干物质积累量与叶面积成正比。随着小麦的生长，叶面积增加的同时会导致叶片的相互荫蔽，从而使净同化率降低，但由于3 叶面积总量大，群体干物质积累近似于直线增长。此后，叶片逐渐衰老，功能减退，干物质积累速率降低，干物质积累量在灌浆初期达到最高，同时同化物由营养器官向籽粒转移，干物质积累总量有减少的趋势。（胡立勇等，2008；赵娇等，2013；李升东等，2008；王玉杰等，2012）。2Fletcheretal.(2013)研究了0、50、100和200kgN/hm氮肥施用量下小麦的干物质积累，发现氮素亏缺显著降低了小麦生育期内的干物质积累量。合理施氮可显著提高冬小麦的干物质积累和籽粒产量，过量施用氮肥会导致干物质积累和籽粒产量降低（张法全等，2009；Elvira等，2004；同延安等，2007）。张均华等（2010）等研究发现，在一定施氮量范围内，小麦开花期干物质积累随着施氮量增加而增加，但花前营养器官干物质转运对籽粒产量贡献率随施氮量增加而降低。Ellenetal.(1980)研究了施氮量和氮肥运筹对小麦产量、干物质积累及转运分配的影响，研究发现在孕穗期追施氮肥有利于提高穗粒数、籽粒产量和收获指数。Wangetal.(2003)研究发现地上部器官光合产物对籽粒的贡献率随着施氮水平的提高呈显著增加趋势李世清等(2003)研究发现，适量增施氮肥能够促进开花后营养器官贮存的光合产物向籽粒中的转运，提高籽粒中可溶性糖含量。胡焕焕等(2008)研究认为，随播种时间的推迟，群体干物质积累量明显降低。孕穗期以前不同播种期之间差异较大，开花以后差异逐渐变小；单株干物质最大积累速率出现的时间提前，表明推迟播种时间加快了单株干物质量的积累进度（张凯等，2012）。张敏等(2013)研究表明，播期对小麦的干物质积累存在明显影响，虽然不同基因型之间存在差异，但总体而言，播种时间的推迟降低了小麦地上部干物质的积累，但是也存在晚播小麦干物质积累量高于早播小麦的情况。张学品等(2008)研究表明，随着播种时间的推迟，小麦籽粒干物质积累速率明显提高。Ehdaieetal.(2001)研究发现，在一定范围内推迟小麦播种时间，有利于收获指数的提高。2Arduinietal.(2006)研究了250、300和400基本苗/m的种植密度下小麦的干物质积累和产量及其构成因素发现，随着种植密度的提高，小麦抽穗后干物质积累量和营养器官向籽粒器官转运的干物质量提高，不同品种之间也存在差异；随着种植密度的提高，籽粒产量提高，从产量构成因素分析，促进产量提高的主要因素是单位面积穗数的提高，同时粒重的提高也是一个积极因素。毕常锐等(2010)研究了210万、270万、2330万和390万基本苗/hm的种植密度下小麦干物质积累和转运分配，发现拔节后各生育阶段的群体净同化速率随着种植密度的提高呈降低趋势，开花期和成熟期的干物质4 积累量以及籽粒产量随着种植密度的提高显著提高，而收获指数随着种植密度的提高呈降低的趋势；代兴龙(2014)研究发现，随着种植密度的提高呈收获指数降低的趋势。屈会娟等(2009)研究表明，正常播期和低密度以及晚播和中等密度处理开花前营养器官贮藏干物质向籽粒的转运量和花前贮藏物质对籽粒重的贡献率显著高于其他处理；与正常播种时间相比，适当推迟播种时间提高了小麦开花期和成熟期单株干物质积累量。1.2.4栽培措施对光能利用率的影响作物的光能利用率(lightutilizationefficiency,LUE)，是指单位面积上干物质总量所含的热量与相同面积土地上作物生育期内接受的太阳总能量的百分比。现阶段作物的光能利用率还很低，大多数国家低于1%，在农业生产水平较高的国家也仅仅达到2%～3%（胡立勇等，2008）。目前作物叶面积和收获指数已经达到较高的稳定水平，若要进一步提高作物产量就必须提高作物的光能利用率（程建峰等，2010）。热值(caloricvalue,CV)是指单位质量干物质完全燃烧后所放出的热量值(Golley,1961;AndersenandArmitage,1976;Yangetal.,2001)，是衡量生态系统内能量流动变化的重要指标之一，可反映系统能量的分布和能流过程（陈波等，2006；林瑞余等，2007；官丽莉等，2005；郑志明等，1994）。国外相关学者在20世纪60年代就开始研究能量在群落中的分配规律(Golley,1961,1969;Ovigton,1967)，我国相关研究起步较晚，且相关研究主要集中在牧草和木本植物上（鲍静雅等，2003；曲国辉等，2003），对水稻的研究较多（林瑞余等，2006，2007；杨京平等，2002），但对小麦的研究较少。对于小麦组织和器官热值变化研究的最重要意义在于它能反映小麦生长状况的差异，通过调控小麦热值，改善能量在各器官的分配，是保证高效利用光能和提高小麦产量的关键。通过对研究小麦群体干物质和能量积累、热值的差异，有利于从能量积累和流动的角度分析小麦产量形成和光能利用率，指导小麦生产。姜向阳等(2014)研究发现，山东省小麦各器官的热值存在显著差异，表现为籽粒＞颖壳＞其他营养器官（茎+叶+鞘）。也有研究认为，热值是生物体的遗传特性、养分条件和生活史的综合体现(Golleyetal.,1961)，作物热值除受遗传特性影响外，还收光照强度、日照长短、土壤类型和营养条件等多方面环境因素的影响(Blissetal.,1962;Zeitzkeetal.,2002;Hadleyetal.,1964)。杨国敏等(2009)研究认为，构建合理的群体结构，改善小麦冠层内的光能分布，提高光能利用率是提高小麦产量的重要基础。种植密度通过影响小麦的群体结构，进而影响群体的光能利用率(Hussainetal.,2002；刘丽5 平等，2008)。李全起等(2006)研究发现，灌溉和秸秆覆盖能够改变小麦的群体结构，随着灌溉量的增加，小麦籽粒光能利用率、茎叶光能利用率和总光能利用率均增加，秸秆覆盖能够促进茎叶和总光能利用率提高，然而却会降低籽粒光能利用率。毕常锐等(2010)研究认为，种植密度能够影响小麦的群体结构，合理的种植密度下群体叶面积指数适宜，群体受光态势良好，生育后期生物量光能利用率表现出明显优势，最终使得小麦籽粒光能利用率及产量显著提高。6 2材料与方法2.1试验设计2.1.1供试地块概况试验在2012/2013和2013/2014冬小麦生长季，泰安市岱岳区大汶口镇东武村试验点(117°03’E，35°58’N)高、低两肥力水平地块内进行。前茬作物均为玉米，常年秸秆还田，高、低肥力水平供试地块土壤类型分别为壤土和沙质土，土壤基本理化性状见表1。表1供试土壤基本理化性状Table1Thenutrientstatusoftopsoilbeforeseeding肥力水平有机质全氮速效磷速效钾碱解氮FertilitylevelOrganicmatterTotalNAvailablePAvailableKAvailableN(g/kg)(g/kg)(mg/kg)(mg/kg)(mg/kg)高肥力20.341.8242.46102.69115.44Lowfertilitylevel低地力15.2471.0318.9071.4665.10Highfertilitylevel注：各项指标均为播前土壤0-20cm土层内养分含量。Thestatusofnutrientsbeforesowingisthetop20cmsoilprofile.试验地块所在地区属于温带大陆性季风气候区，试验进行的生长季节与该地区最近40年(1973至2012年,Jiaetal.,2012)的平均温度见图1。2013/2014生长季内3、4月份平均气温显著增高，致使生长发育较快，较2012/2013生长季提前10天开花，进而增长了花后籽粒灌浆时间，是促进该生长季内小麦高产的重要原因之一。2012/2013和2013/2014生长季内降水量分别为157.2mm和139.4mm，低于最近40年小麦生长季的平均降雨量185.33mm。2.1.2试验设计供试材料选用大穗型品种泰农18设置农民习惯栽培模式（FP）、超高产栽培模式（SH)）和高产高效栽培模式（HH）共3个处理，4次重复，随机区组设计，共122个小区，小区面积为36×6m，根据田间具体情况进行病虫害防治措施，具体栽培模式见表2。7 302013/2014252012/2013)1973-2012℃(201510月平均温度50Monthlyaveragetemperature-5-1010月11月12月1月2月3月4月5月6月时间Time图1生长季节内和最近40年月平均温度Fig.1Monthlyaveragetemperatureforgrowingseasonandthelast40years(1973—2012)表2试验处理及设置Table2Experimentaltreatmentanddesigns处理种植密度播种时间肥料运筹-2TreatmentsPlantdensitySowingdateFertilizerapplication(kg·hm)4-2(10plant•hm)肥料播前基施追施量与时间FertilizerAmountbeforesowingAmountandstageFP22510月5日N189126/返青P2O5120–K2O30–SH37510月8日N126189/拔节P2O5210–K2O9060/拔节HH45010月12日N96144/拔节P2O5120–K2O4530/拔节N、P2O5、K2O肥料分别为尿素(含N46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和氯化钾(含K2O60%)TheN,P2O5andK2OwereCO(NH2)2(46%N),Ca(H2PO4)2·H2O(12%P2O5)andKCl(60%K2O)2.2测定项目及方法2.2.1小麦群体分蘖动态的测定于小麦出苗后随机选取长势均匀区域，标记固定1.0m×1.5m(6行)的小区调查冬前、拔节、孕穗和开花期的分蘖数(茎数)及成熟期穗数，并计算单位面积茎数。2.2.2小麦叶面积指数动态的测定于冬前、拔节、孕穗、开花期以及花后第7、14、21、28d分别取40单茎样品，采用Li-3100型叶面积仪(美国Li-cor公司生产)测定所有绿叶面积，计算单茎绿叶面8 积，叶面积指数(Leafareaindex,LAI)=(单茎绿叶面积×单位面积茎数)/单位土地面积。2.2.3小麦群体冠层光能截获的测定于冬前、拔节、孕穗、开花以及花后第7、14、21、28d9:00至11:00，采用SunScan冠层分析系统(英国Delta-T公司生产)测定冠层顶部(冠层上方30cm处)光能入射量(I0)和反射量(Ir)，冠层底部靠近地面处光能透射量(It)。截获率的计算按照IPAR%=(I0-Ir-It)/I0×100%。某一阶段的截获量计算按照IPAR=PAR×IPAR%ave，PAR由田间气象观测站记录的太阳总辐射乘以系数0.5获得，阶段平均截获率IPAR%ave取该阶段起始IPAR%和下一阶段起始IPAR%的平均值。IPAR分播种—冬前、冬前—拔节、拔节—孕穗、孕穗—开花、开花—花后14d、花后14d—成熟六个阶段分别计算。2.2.4小麦干物质积累动态和产量的测定于小麦出苗后随机选取长势均匀区域，标记固定1.0m×1.5m(6行)的小区调查各关键生育时期的分蘖数及成熟期穗数。在冬前、拔节、孕穗、开花、灌浆中期(花后14d)和成熟期分别取40单茎样品。取样时沿地表剪取植株样品，105°C杀青30min，65°C烘干至恒重，称重并计算各生育时期每公顷地上部干物质积累量。2在每个小区内选定具有代表性且长势均匀一致的3m(2m×1.5m)区域测产，将所有的小麦穗收获后脱粒，自然风干后进行测产。2.2.5小麦群体冠层光能利用效率的测定某一阶段光能利用效率按照RUE=ΔDM/IPAR计算，全生育时期的光能利用效率参照Andrewetal.(2013)方法计算。2.2.6小麦花后群体净光合速率的测定于开花期及花后第7、14、21、28d上午9:00—11:00，采用GXH-3501型CO2分析仪（北京均方理化科技研究所生产）参照董树亭（1988）和Garrityetal.（1984）的方法测定群体表观光合速率和土壤呼吸速率，同化箱为金属框架，尺寸为1.2m×0.6m×0.7m(高×宽×长)，以聚酯薄膜(透光率95%)密封，内置直径30cm的小风扇以混匀气体。群体净光合速率NCPR(netcanopyphotosyntheticrate)=群体表观光合速率+土壤呼吸速率。2.2.7小麦收获指数的测定沿地表处随机取40个单茎样品，65°C烘干至恒重，称总干重，手工脱粒并将所9 有籽粒全部收集，烘干至恒重，称籽粒干重，收获指数(Harvestindex,HI)=籽粒干重/总干重。2.2.8小麦光能利用率相关指标的测定将开花期和成熟期所取样品按器官分开并称重，别用微型植物粉碎机粉碎至60目粉末，采用SDACM-3000型自动量热仪(湖南三德公司生产)测定热值，每份样品3次平行测定其热值取平均值，相对误差应小于1%。成熟期光能利用率LUE=Σ(单位土地面积上器官重量×器官热值)/单位土地面积上总辐射能；籽粒光利用率LUEg=(单位土地面积上籽粒产量×籽粒热值)/单位土地面积上总辐射能；光能收获指数LHI=(单位土地面积上籽粒产量×籽粒热值)/Σ(单位土地面积上器官重量×器官热值)；表观能量输出率AEER=(器官开花期热值×器官开花期干重—器官成熟期热值×器官成熟期干重)/(器官开花期热值×器官开花期干重)；表观能量转化率AETR=器官开花期热值×器官开花期干重—器官成熟期热值×器官成熟期干重)/(籽粒热值×籽粒干重)2.2.9数据处理与分析采用MicrosoftExcel2007和DPS7.05软件进行数据的整理和统计分析，采用LSD法进行显著性检测(P＜0.05)，采用MicrosoftWord2007制表，采用Sigmaplot12.0作图。10 3结果与分析3.1栽培模式对小麦群体分蘖动态的影响由表3可知，栽培模式对小麦群体动态影响显著。小麦群体大小随生育进程的推进，呈现出先升高后降低的趋势，各处理的小麦群体均在拔节期达到最大，随后迅速下降，开花后群体大小维持稳定。各个处理在两个生长季节间表现规律一致，而在两个肥力水平下存在差异。在冬前，两肥力水平下均表现为超高产（SH）和高产高效（HH）显著高于农民习惯（FP）模式，SH和HH无显著差异。在拔节期，高肥力水平下，表现为FP＞SH＞HH；而在低肥力水平下，表现为SH＞HH＞FP。在孕穗期，高肥力水平下表现为SH＞FP＞HH；而在低肥力水平下，表现为HH显著高于FP和SH，FP和SH无显著差异。在开花到成熟期，高肥力水平下表现为SH＞HH＞FP；而在低肥力水平下表现为HH＞SH＞FP。表3栽培模式对小麦群体分蘖动态的影响Table3Effectofdifferentcultivationpatternsontillerdynamicsofwheat肥力水平年份处理出苗冬前拔节孕穗开花成熟FertilitylevelsYearTreatmentsEmergencyBeforewinterJiontingBootingAnthesisMaturity高肥力2012/2013FP229.8c1536.6b2574.3a887.8b631.1c631.1cSH368.7b1688.9a2295.6b944.1a704.0a704.0aHH447.8a1632.5a1944.4c824.9c665.9b665.9b2013/2014FP234.3c1445.2b2807.3a965.3b611.1c611.1cSH379.7b1618.7a2450.0b1094.7a805.8a805.8aHH458.3a1572.0a2024.0c900.7c758.1b758.1b低肥力2012/2013FP223.6c1179.3b1493.6c814.7b564.8c564.8cSH369.2b1593.3a1988.0a820.8b622.4b622.4bHH447.2a1551.3a1730.7b853.3a652.0a652.0a2013/2014FP228.7c1217.3b1746.7c916.0b622.4c622.4cSH374.3b1375.3a2180.0a911.3b689.8b689.8bHH443.4a1391.3a1958.7b1060.7a742.2a742.2a注：同列同一肥力水平下不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)下同。Note：Differentsmalllettersinthesamecolumnmeantsignificantdifferenceamongtreatmentsinthesamefertilitylevelat0.05level.Thesamebelow.3.2栽培模式对小麦叶面积指数的影响由图2可知，两个生长季内，在两个肥力水平下小麦叶面积指数动态变化规律基本一致，叶面积指数随着生育时期的推进，表现为先升高后降低的趋势，在孕穗期达到最大值。高产高效（HH）模式的叶面积指数在播种至拔节期显著低于农民习惯（FP）和超高产（SH）模式；在拔节至孕穗期，HH的叶面积指数增长速率提高，进而在开11 花期HH叶面积指数显著高于FP模式，但仍低于SH模式。开花后SH和HH叶面积指数下降速率存在显著差异，以2012/2013生长季为例，高肥力水平下SH和HH模式-1叶面积指数平均下降速率为0.12和0.09d，低肥力水平下SH和HH模式平均下降速-1率为0.10和0.07d，导致灌浆后期HH模式叶面积指数显著高于SH模式。由图可知，在高肥力水平下，SH模式叶面积指数下降至低于HH模式是在开花后第14d至低21d之间，而在低肥力水平下，SH模式叶面积指数下降至低于HH模式是在开花后第7d至低14d之间，略早于高肥力水平。表明超高产模式能促进小麦拔节前叶面积的增长，但是花后叶面积下降较快；高产高效模式能促进小麦在拔节至孕穗阶段叶面积的快速增长以达到较高的叶面积，同时能够延缓开花后叶面积的衰减，在灌浆后期维持较高的光能截获量。812/13高肥力12/13低肥力7654叶面积指数3LeafareaindexFP2SH1HH013/14高肥力13/14低肥力76543叶面积指数Leafareaindex210WinterJointingBootingAnthesisDAA7DAA14DAA21DAA28WinterJointingBootingAnthesisDAA7DAA14DAA21DAA28生育时期GrowingstageWinter：越冬期；Jointing：拔节期；Booting：孕穗期；Anthesis：开花期；DAA：开花后天数图2栽培模式对小麦叶面积指数动态的影响Fig.2EffectofdifferentcultivationpatternsondynamicsofLAI3.3栽培模式对小麦光能截获的影响3.3.1栽培模式对小麦光能截获率动态的影响12 由图3可知，两个生长季内，在两个肥力水平下小麦光能截获率动态变化规律基本一致，光能截获率随着生育时期的推进，呈现先升高后降低的趋势，均在孕穗期达到最大值。在越冬期，光能截获率表现为高产高效（HH）模式显著低于超高产（SH）和农民习惯（FP）模式，SH和HH模式之间无显著差异。高肥力水平下两个生长季在拔节期光能截获率均表现为处理之间无显著差异；而在低肥力水平下拔节期光能截获率均表现为HH模式显著低于SH和FP模式，SH和HH模式之间无显著差异。在孕穗至开花阶段，处理间光能截获率差异较小。开花之后各处理的光能截获率下降明显，且处理间光能截获率下降速率存在显著差异，以2012/2013生长季为例，高肥力水平下-1FP、SH和HH开花后光能截获率平均下降速率分别为0.73%、0.53%和0.38%·d，低-1肥力水平下分别为0.77%、0.67%和0.42%·d。在开花后28d光能截获率表现为HH>SH>FP。由图3可知，在两个生长季内，高肥力水平下SH的光能截获率下降至低10012/13高肥力12/13低肥力）%90（8070光能截获率5040FPSHPARinterceptionefficiency30HH2013/14高肥力13/14低肥力）%（80光能截获率5040PARinterceptionefficiency3020WinterJiontingBootingAnthesisDAA7DAA14DAA21DAA28WinterJiontingBootingAnthesisDAA7DAA14DAA21DAA28生育时期GrowingstageWinter：越冬期；Jointing：拔节期；Booting：孕穗期；Anthesis：开花期；DAA：开花后天数图3不同栽培模式下冬小麦光能截获率Fig.3PARinterceptedefficiencyofwinterwheatunderdifferentcultivationpatterns13 于HH模式发生在开花后第14d至低21d之间；而在地肥力水平下，SH的光能截获率下降至低于HH模式发生在开花后第7d至低14d之间，略早于高肥力水平。以上结果表明，超高产模式相比较于农民习惯模式，在开花后能够降低光能截获率衰减速率，生育后期能够维持较高的光能截获率；与超高产和农民习惯模式相比较，高产高效模式虽在拔节前光能截获率较低，但仍能在孕穗期达到较高的光能截获率，且有利于降低开花后光能截获率衰减速率，进而生育后期能够维持高光能截获率。3.3.2栽培模式对小麦光能截获量的影响由图4可以看出，在两个生长季内两个肥力水下，各生育阶段光能截获量表现规律基本一致。播种至越冬和越冬至拔节两个生育阶段，光能截获量均表现为高产高效（HH）模式显著低于超高产（SH）和农民习惯（FP）模式，SH和FP之间无显著差异。在拔节至孕穗和孕穗至开花两个生育阶段，3个处理间光能截获量均无显著差异。在灌浆前期（开花至花后14d），光能截获量均表现为HH和SH模式显著高于FP模式，HH和SH之间无显著差异。在灌浆后期（花后15d至成熟）光能截获量均表现为HH模式显著高于SH和FP模式，SH和FP之间无显著差异。由表4可知，在两个生长季、两肥力水平下，开花前光能截获量均表现为高产高效（HH）模式显著低于超高产（SH）和农民习惯（FP）模式，SH和HH模式间无显著差异；开花后光能截获量均表现为HH>SH>FP，处理间差异显著。在2012/2013生长季，全生育期的光能截获量表现为SH>FP>HH，处理间差异显著；在2013/2014生长季，全生育期的光能截获量表现为SH显著高于FP和HH，HH和FP模式间无显著差异。各阶段光能截获率在两个生长季两肥力水平下处理间差异表现一致（表4），开花前光能截获率在处理间均表现为超高产（SH）显著高于高产高效（HH）模式，农民习惯（FP）模式与SH和HH均无显著差异；开花后光能截获率在处理间均表现为HH>SH>FP，处理间显著差异；全生育期的光能截率在处理间均表现为SH显著高于FP模式，HH模式与SH和FP均无显著差异。以上结果表明，相比较于农民习惯模式，超高产模式主要通过提高开花后的光能截获量，进而提高全生育的光能截获量和光能截获率；高产高效模式虽然在拔节之前光能截获量较少，但是通过促进开花后（尤其是开花后15d至成熟阶段）的光能截获量，进而缩小了与农民习惯模式的差距或达到相当水平。14 35012/13高肥力12/13低肥力FP300SH)HH2250200150光能截获量100interceptedPAR(MJ/m50013/14高肥力13/14低肥力300)2250200150光能截获量100interceptedPAR(MJ/m500S-WW-JJ-BB-AA-FF-MS-WW-JJ-BB-AA-FF-M生育阶段GrowingperiodS-W:播种—冬前Seeding–Winter;W-J:冬前—拔节Winter–Jionting;J-B:拔节—孕穗Jionting–Booting;B-A:孕穗—开花Booting–Anthesis;A-F:开花—灌浆中期Anthesis–Filling;F-M:灌浆中期—成熟Filling-Maturity图4不同栽培模式下小麦各阶段光能截获量Fig.4TheamountofPARinterceptionofstagesofwheatunderdifferentcultivationpatterns表4不同栽培模式下小麦各阶段光能截获量、入射量和截获率Table4InterceptedPAR,incidentPARandPARinterceptedefficiencyofwheatofstagesunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理光能截获量光能入射量光能截获率YearFertilityTreatmentsInterceptedPARIncidentPARPARinterceptedefficiency22levels(MJ/m)(MJ/m)(%)开花前开花后全生育期开花前开花后全生育期开花前开花后全生育期BeforeAfterThewholeBeforeAfterThewholeBeforeAfterThewholeanthesisanthesisperiodanthesisanthesisperiodanthesisanthesisperiod2012/2013高肥力FP682.38a218.04c900.42b1074.26277.181351.4463.52ab78.66c66.63bSH689.55a231.93b921.48a1058.23277.181335.4165.16a83.67b69.00aHH639.62b240.27a879.89c1035.26277.181312.4561.78b86.68a67.04ab低肥力FP668.88a209.32c878.20b1074.26277.181351.4462.26ab75.52c64.98bSH670.95a225.14b896.09a1058.23277.181335.4163.40a81.22b67.10aHH632.30b234.04a866.34c1035.26277.181312.4561.08b84.44a66.01ab2013/2014高肥力FP541.63a272.49c814.12b919.95366.981286.9458.88ab74.25c63.26bSH548.82a292.62b841.44a896.93366.981263.8261.19a79.74b66.58aHH495.82b310.18a806.00b873.93366.981240.8356.73b84.52a64.96ab低肥力FP518.75a263.22c781.97b919.95366.981286.9456.39ab71.73c60.76bSH531.74a283.24b814.98a896.93366.981263.8259.28a77.18b64.49aHH471.70b302.09a773.79b873.93366.981240.8353.97b82.32a62.36ab15 3.3.3叶面积指数和光能截获率的关系由图5可以看出，小麦群体的叶面积指数与光能拦截率（光能拦截率=截获率+反射率）呈明显的函数关系，同时测量发现，光能反射率在不同生长季、肥力水平、生育阶段和处理间并无显著差异，基本稳定在3.50%。因此，小麦群体叶面积指数-0.6188LAI（LAI）和光能截获率（IPAR%）的函数关系为：IPAR%=[0.9985(1–e)–0.0350]×100%。1.02012/20132013/20140.8Y=0.9985（1-e-0.6188x）0.6R2=0.9983光能拦截率0.4RatioofcapturedPAR0.20.0012345678叶面积指数Leafareaindex图5光能拦截率和叶面积指数的关系Fig.5TherelationshipbetweenratiosofcapturedPARandleafareaindex3.4栽培模式对小麦干物质积累动态及及产量的影响3.4.1栽培模式对小麦干物质积累动态的影响由图6可以看出，两个生长季内，在两个肥力水平下小麦干物质积累动态变化规律基本一致。在越冬期和拔节期，干物质积累量均表现为超高产（SH）和农民习惯（FP）模式显著高于高产高效（HH）模式，SH和FP模式间无显著差异。在孕穗期和开花期，干物质积累量均表现为SH＞FP>HH，模式处理间差异显著。在灌浆中期（开花后第14d），干物质积累量表现为SH显著高于FP和HH模式，FP与HH模式间无显著差异。在成熟期，干物质积累量均表现为SH＞HH>FP，处理间差异显著2012/2013生长季，高肥力水平下，在两生长季平均下干物质积累量SH较FP提高15.48%，HH较FP提高6.59%，HH较SH降低7.69%；低肥力水平下，在两生长季平均下干物质积累量SH较FP提高12.31%，HH较FP提高3.92%，HH较SH降低7.47%。结果表明，在孕穗之前，超高产模式相比较于农民习惯模式，并不表现出较高16 的干物质积累量，而在孕穗至成熟期，有利于干物质的积累，进而成熟期干物质积累量显著提高；在灌浆中期之前，虽然高产高效模式下干物质积累量显著低于农民习惯模式，但其有利于灌浆后期干物质的积累，进而成熟期干物质积累量显著提高。2500012/13高肥力12/13低肥力)FP2SH20000HH1500010000干物质积累量5000Drymatteraccumulation(kg/hm013/14高肥力13/14低肥力)2200001500010000干物质积累量5000Drymatteraccumulation(kg/hm0越冬拔节孕穗开花灌浆成熟越冬拔节孕穗开花灌浆成熟生育时期Growingstage图6不同栽培模式下小麦的干物质积累Fig.6Drymatteraccumulationofwheatunderdifferentcultivationpatterns3.4.2栽培模式对小麦干物质积累速率的影响由图7可以看出，两个生长季内，在两个肥力水平下小麦干物质积累速率动态变化规律基本一致。随着生育进程的推进，干物质积累速率呈现先降低后升高再降低的趋势，在越冬阶段干物质积累速率最低，在开花前后干物质积累速率最高。农民习惯（FP）模式的干物质积累速率的最高峰较超高产（SH）和高产高效（HH）模式出现的较早，且最高峰明显低于SH和HH，花后FP的干物质积累速率明显低于SH和FP。HH模式干物质积累速率在灌浆中期之前均低于或接近SH模式，而在灌浆后期，HH明显高于SH模式。结果表明，超高产和高产高效模式相比较于农民习惯模式，有17 利于提高花后干物质积累速率；高产高效模式相比较于超高产模式，有利于延缓花后干物质积累速率的降低，在灌浆后期维持较高的干物质积累速率。300FP12/13高肥力12/13低肥力SH/day)2502HH200150100干物质积累速率50Drymatteraccumulationrate(kg/hm013/14高肥力13/14低肥力/day)3002250200150干物质积累速率10050Drymatteraccumulationrate(kg/hm0S-WW-JJ-BB-AA-FF-MS-WW-JJ-BB-AA-FF-M生育阶段GrowingperiodS-W:播种—冬前Seeding–Winter;W-J:冬前—拔节Winter–Jionting;J-B:拔节—孕穗Jionting–Booting;B-A:孕穗—开花Booting–Anthesis;A-F:开花—灌浆中期Anthesis–Filling;F-M:灌浆中期—成熟Filling-Maturity图7不同栽培模式下小麦的干物质积累速率Fig.7Drymatteraccumulationrateofwheatunderdifferentcultivationpatterns3.4.3栽培模式对小麦花后群体净光合速率的影响由图8可以看出，两个生长季内，在两个肥力水平下小麦花后群体净光合速率动态变化规律基本一致。在开花至花后28d内，农民习惯（FP）模式下群体净光合速率显著低于超高产（SH）和高产高效（HH）模式，在花后28d时，FP模式群体净光合率已为0，而SH和HH仍维持一定的群体净光合速率。在开花期至开花后14d，SH模式下群体净光合速率高于HH模式，SH的群体净光合速率下降速度高于HH模式，随着灌浆进程的推进，在花后21d之后，表现为HH显著高于SH模式。结果表明，超高产和高产高效模式相比较于农民习惯模式，有利于提高开花后小麦群体净光合速18 率；高产高效模式与超高产模式相比，有利于延缓群体净光合速率的降低，在灌浆后期维持较高的群体净光合速率。5012/13高肥力12/13低肥力40/s)2/m30220FPSH群体净光合速率(umolCOHH10Netcanopyphotosynthesisrate013/14高肥力13/14低肥力40/s)2/m30220群体净光合速率(umolCO10Netcanopyphotosynthesisrate00714212807142128开花后天数DaysafterAnthesis图8不同栽培模式下小麦的群体净光合速率Fig.8Netcanopyphotosynthesisrateafteranthesisunderdifferentcultivationpatterns3.4.4栽培模式对小麦干物质转运分配和籽粒产量的影响由表5可以看出，两个生长季内，在两个肥力水平下，超高产（SH）、高产高效（HH）和农民习惯（FP）模式下小麦籽粒产量均表现为SH＞HH>FP，模式处理间差异显著。高肥力水平下，在两生长季平均下籽粒产量SH较FP提高16.94%，HH较FP提高13.36%，HH较SH降低3.06%；低肥力水平下，在两生长季平均下籽粒产量SH较FP提高11.96%，HH较FP提高7.27%，HH较SH降低4.19%。收获指数在两个生长季内的两个肥力水平下，均表现为HH显著高于FP和SH，SH和FP无显著差异。从表5还可以看出，栽培模式对花后非籽粒器官干物质的转运分配及光合产物合成有显著影响。在两个冬小麦生长季、两肥力水平下，开花后茎秆（含茎鞘）干物向籽粒的转运量和对籽粒的贡献率均表现为农民习惯（FP）＞超高产（SH）＞高产高效19 （HH），不同模式处理间差异显著；2012/2013生长季，茎秆（含茎鞘）干物质转运对籽粒的贡献率13.80%～25.06%，2013/2014生长季为1.24%～16.74%。开花后叶片干物质向籽粒的转运量表现为SH显著高于HH，FP与SH和HH均无显著差异，贡献率均表现为FP和SH显著高于HH，FP与SH无显著差异；2012/2013生长季，茎秆（含茎鞘）干物质转运对籽粒的贡献率11.63%～14.18%，2013/2014生长季为3.48%～6.68%。开花后颖壳+穗轴干物质向籽粒的转运量和贡献率表现为FP显著高于SH和HH，SH与HH均无显著差异；2012/2013生长季，茎秆（含茎鞘）干物质转运对籽粒的贡献率2.15%～7.20%，2013/2014生长季为2.40%～5.14%。花后合成的光合产物及其对籽粒的贡献率均表现为HH>SH>FP，模式处理间差异显著；2012/2013生长季，茎秆（含茎鞘）干物质转运对籽粒的贡献率53.56%～71.67%，2013/2014生长季为71.58%～92.72%。结果表明，虽然在两个生长季间花后各器官干物质向籽粒转运量和转运率存在较大差异，但是其在处理间表现出的差异规律一致。超高产和高产高效模式相比较于农民习惯模式，虽然非籽粒器官花后干物质转运对籽粒贡献率较低，但是显著促进了花后光合产物生产，提高其对籽粒的贡献率，进而提高产量；高产高效模式相比较于农民习惯模式，通过进一步提高花后光合产物生产量和收获指数，使产量较超高产模式略有降低。表5不同栽培模式下小麦干物质转运分配和籽粒产量Table5Drymattertransportationanddistribution,andgrainyieldofwheatunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理茎秆+茎鞘叶片穗轴+颖壳花后光合产物籽粒产量收获指YearFertilityTreatmentStem+SheathLeafHusk+AxisDMafteranthesisGrain数level转运量贡献率转运量贡献率转运量贡献率合成量贡献率yieldHarvest2DMTGCGRDMTGCGRDMTGCGRDMAACGR(kg/hm)index2222(kg/hm)(%)(kg/hm)(%)(kg/hm)(%)(kg/hm)(%)2012高肥力FP1718.89a21.31a1135.33ab14.08a345.72a4.29a4865.60c60.32c8065.54c0.46b/2013SH1520.59b17.08b1199.23a13.47a265.07b2.98b5917.96b66.47b8902.85a0.46bHH1183.61c13.81c996.16b11.63b247.50b2.89b6141.67a71.67a8568.94b0.48a低肥力FP1970.79a25.06a1115.74ab14.18a566.32a7.20a4212.94c53.56c7868.79c0.47bSH1590.05b18.23b1238.20a14.20a187.71b2.15b5705.16b65.42b8721.12a0.47bHH1308.37c15.44c1065.29b12.57b182.62b2.15b5918.41a69.84a8474.69b0.49a2013高肥力FP1407.18a16.74a561.23ab6.68a419.95a5.00a6017.36c71.58c8405.72c0.47b/2014SH1075.39b10.38b637.38a6.15a248.65b2.40b8397.40b81.07b10358.82a0.48bHH458.60c4.54c409.80b4.06b265.37b2.63b8969.43a88.77a10103.18b0.51a低肥力FP973.97a12.03a534.47ab6.36a432.04a5.14a6191.82c76.47c8096.78c0.47bSH511.51b5.59b596.68a5.76a260.46b2.51b7885.50b86.14b9154.50a0.47bHH106.89c1.24c349.76b3.46b261.17b2.58b8021.22a92.72a8651.22b0.49a20 3.5栽培模式对小麦光能利用效率的影响3.5.1栽培模式对小麦开花前后光能利用效率的影响由表6可以看出，两个生长季内，在两个肥力水平下，开花之前小麦群体的光能利用效率表现为超高产（SH）模式显著高于和农民习惯（FP）高产高效（HH）模式，HH和FP无显著差异，2012/2013生长季1.79～1.93g/MJ，2013/2014生长季为2.06～2.39g/MJ；开花之后小麦群体光能利用效率HH和SH均显著高于FP，SH和HH模式间无显著差异，2012/2013生长季2.11～2.56g/MJ，2013/2014生长季为2.21～2.89g/MJ。结果表明，虽然开花前、开花后的光能利用效率在两个生长季内存在较大差异，但是其各处理变化规律基本一致。与农民习惯模式相比，超高产模式可以提高开花前和开花后的光能利用效率；而高产高效模式虽然开花前光能利用效率无显著差异，却可以提高开花后的光能利用效率，保持与超高产模式相当的水平。表6不同栽培模式下小麦开花前后光能利用效率Table6Radiationuseefficiencybeforeandafteranthesisofwheatunderdifferentcultivationpatterns光能利用效率肥力水平处理Radiationuseefficiency(g/MJ)FertilitylevelTreatment2012/20132013/2014开花前开花后开花前开花后SeedingtoanthesisAnthesistomaturitySeedingtoanthesisAnthesistomaturity高肥力FP1.84b2.23b2.19b2.21bSH1.93a2.55a2.39a2.87aHH1.83b2.56a2.13b2.89a低肥力FP1.79b2.11b2.09b2.34bSH1.90a2.54a2.19a2.75aHH1.82b2.53a2.06b2.63a3.5.2栽培模式对小麦全生育期光能利用效率的影响以不同阶段小麦群体光能截获量（IPAR）为自变量，以不同阶段干物质积累量（DM）为因变量研究光能截获量和干物质积累量的关系。如图9所示，在两个生长季和两肥力水平下，IPAR和DM之间呈直线相关关系，随着光能截获量的增加，干物质积累量呈持续增大的趋势。根据Monteith对光能利用效率的定义，图9中各条直线的斜率即为该处理的光能利用效率（RUE），表7中给出了两个生长季节、两肥力水平下各个处理的光能利用效率。由表7可以看出，超高产（SH）和高产高效（HH）模式下光能利用效率明显高于农民习惯（FP）模式，SH和HH差异较小；全生育期光能利用效率在2012/2013生长季为1.89～2.13g/MJ，2013/2014生长季为2.25～2.67g/MJ。结果表明，与农民习惯21 相比，超高产和高产高效模式能够提高全生育期光能利用效率；高产高效模式可以保持与超高产模式相当水平的光能利用效率。250012/13高肥力12/13低肥力)FP2SH2000HH15001000干物质积累量500Drymatteraccumulation(g/m013/14高肥力13/14低肥力)2200015001000干物质积累量500Drymatteraccumulation(g/m00200400600800020040060080010002光能截获量AmountofinterceptedPAR(MJ/m)图9光能拦截量率和干物质积累量的关系Fig.9TherelationshipbetweenamountofinterceptedPARanddrymatteraccumulation表7不同栽培模式下小麦全生育期光能利用效率Table7Totalgrowthstageradiationuseefficiencyofwheatunderdifferentcultivationpatterns肥力水平处理2012/20132013/2014FertilitylevelsTreatments光能利用效率2光能利用效率2RRRadiationuseefficiency(g/MJ)Radiationuseefficiency(g/MJ)高肥力FP1.930.972.270.98SH2.130.962.670.98HH2.070.962.520.96低肥力FP1.890.962.250.98SH2.110.952.470.97HH2.050.952.400.963.6栽培模式对小麦光能利用率的影响3.6.1栽培模式对小麦不同器官热值的影响由表8可以看出，两个生长季、量肥力水平下，在开花期，各器官热值在处理间均无显著差异，颖壳（含穗轴）在18.92～19.13kJ/g，叶片在18.74～19.11kJ/g，茎秆（含茎鞘）在17.07～17.44kJ/g。22 在成熟期，各模式处理颖壳（含穗轴）的热值无显著差异，在16.66～17.34kJ/g，较开花期大幅降低。各模式处理籽粒的热值无显著差异，在17.76～17.91kJ/g。各模式处理叶片的热值表现为高产高效（HH）模式显著低于超高产（SH）和农民习惯（FP）模式，SH和FP模式间无显著差异；与开花期相比，热值降低，HH模式降低幅度最大。各模式处理间茎秆（含茎鞘）的热值表现为HH显著低于SH和FP模式，SH和FP模式间无显著差异；与开花期相比，仅HH模式降低，SH和FP仍维持与开花期相当的热值水平。结果表明，在开花期，栽培模式并不影响小麦群体的能量固定能力；在成熟期，虽然农民习惯和超高产模式下能量固定能力高于高产高效模式，但作为非收获器官的叶片和茎秆中能量固定的过多。表8不同栽培模式下小麦器官热值Table8Caloricvalueofwheatorgansunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理热值YearFertilityTreatmentCaloricvalue(kJ/g)level开花期成熟期AnthesisMaturity叶片茎杆+茎鞘颖壳+穗轴叶片茎杆+茎鞘颖壳+穗轴籽粒LeafStem+SheathHusk+AxisLeafStem+SheathHusk+AxisGrain2012高肥力FP19.01a17.28a19.13a18.40a17.20a17.19a17.76a/2013SH19.03a17.30a19.05a18.40a17.37a17.34a17.80aHH18.99a17.30a19.01a17.99b16.76b17.20a17.83a低肥力FP19.11a17.44a19.01a18.33a17.40a17.24a17.81aSH19.09a17.41a19.00a18.37a17.54a17.29a17.86aHH19.08a17.39a19.03a17.97b17.09b17.25a17.77a2013高肥力FP18.79a17.07a19.01a17.57a16.94a16.66a17.85a/2014SH18.87a17.07a18.96a17.83a17.05a16.76a17.84aHH18.86a17.07a19.01a17.18b16.36b16.70a17.87a低肥力FP18.74a17.33a18.97a17.83a17.35a17.31a17.90aSH18.83a17.34a18.92a17.84a17.49a17.27a17.91aHH18.83a17.33a18.96a17.40b16.99b17.25a17.86a3.6.2栽培模式对小麦开花后能量流动特征的影响由表9可以看出，在两个生长季节、两肥力水平下颖壳（含穗轴）的能量表观输出率均表现为农民习惯（FP）>高产高效（HH）>超高产（SH），处理间差异显著，表观输出率为5.20%～18.10%。2012/2013生长季，叶片的能量表观输出率在模式处理间无显著差异，表观输出率为49.48%～55.00%；在2013/2014生长季，叶片的能量表观输出率表现为FP和SH显著高于HH模式，FP和SH无显著差异，表观输出率为49.48%～55.00%。茎秆（含茎鞘）的能量表观输出率在2012/2013生长季表现为FP显著高于SH和HH模式，SH和HH无显著差异，表观输出率为22.33%～32.02%；在2013/2014生长季表现为FP>SH>HH，表观输出率为9.51%～26.34%。23 在两个生长季节、两肥力水平下，各器官表光能量转化效率在模式处理间的差异表现规律一致。茎秆（含茎鞘）的能量表观转化率表现为FP>SH>HH，处理间差异显著，表观转化率为5.92%～29.58。叶片的能量表观转化率表现为FP和SH显著高于HH模式，FP和SH处理间无显著差异，表观转化率为5.97%～16.86%。颖壳（含穗轴）的能量表观转化率表现为FP>HH>SH，处理间差异显著，表观转化率为1.84%～7.14%。开花后能量积累对籽粒贡献率表现为HH>SH>FP，处理间差异显著，贡献率为46.75%～84.65%。结果表明，开花后营养器官积累的能量向籽粒的转移的能力表现为农民习惯模式最高，超高产模式次之，高产高效模式最低；而开花后群体能量积累的能力表现为高产高效模式最高，超高产模式次之，农民习惯模式最低。表9不同栽培模式下小麦能量流动特征Table9Characteristicsofenergyflowofwheatunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理表观能量输出率能量表观转化率开花后能量积累对YearFertilityTreatmentAEER(%)AEPR(%)籽粒贡献率levelThecontributionrateofenergy茎杆+茎鞘叶片颖壳+穗轴茎杆+茎鞘叶片颖壳+穗轴accumulationafterStem+SheathLeafHusk+AxisStem+SheathLeafHusk+Axisanthesistograin（%）2012/2013高肥力FP27.23a52.74a13.12a25.05a16.86a5.32a53.77cSH22.91b51.12a7.80c20.66b15.92a2.75c60.67bHH22.33b49.48a11.51b18.27c13.89b3.74b64.09a地肥力FP32.02a54.84a18.10a29.58a16.53a7.14a46.75cSH25.18b55.00a5.20c22.04b16.43a1.84c59.69bHH24.48b54.78a8.22b20.44c14.71b2.64b62.21a2013/2014高肥力FP26.34a34.00a14.73a21.86a9.79a5.01a63.35cSH19.41b35.65a7.18c14.46b8.56a2.32c74.66bHH16.21c29.36b12.56b9.69c6.46b3.58b80.27a地肥力FP20.66a31.99a14.05a15.66a8.79a5.13a70.42cSH13.14b34.17a6.92c9.27b8.44ab2.47c79.82bHH9.51c26.21b11.19b5.92c5.973.47b84.65a3.6.3栽培模式对小麦光能利用率和能量收获指数的影响由表10可以看出，在两个生长季节、两肥力水平下，各时间段内光能量利用率在模式处理间的差异表现规律一致。开花前光能利用率表现为超高产（SH）模式显著高于农民习惯（FP）和高产高效（HH）模式，FP和HH间无显著差异，光能利用率为1.04%～1.35%。开花后光能利用率表现为SH和HH模式显著高于FP模式，SH和HH间无显著差异，光能利用率为1.20%～1.97%。全生育期光能利用率表现为SH>HH>FP，光能利用率为1.08%～1.50%。籽粒的光能利用率表现为SH和HH模式显著高于FP模式，SH和HH间无显著差异，光能利用率为0.52%～0.73%。光能收获指数表现为HH模式显著高于SH和FP模式，SH和FP间无显著差异。结果表明，相24 比较与农民习惯栽培模式，超高产栽培模式下有利于提高花前和花后的光能利用率，进而提高全生育期的光能利用率，同时籽粒的光能利用率也得到提高。高产高效栽培模式相比较于农民习惯模式，主要通过提高花后光能利用率，进而提高全生育期光能利用率，籽粒的光能利用率提高，同时有利于光能向籽粒的分配，即光能收获指数的提高。表10不同栽培模式下小麦光能利用率Table10Lightutilizationefficiencyofwheatunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理光能利用率能量收获指数YearFertilitylevelTreatmentLightutilizationefficiency(%)Energyharvest开花前开花后全生育期籽粒indexSeedingtoAnthesistoTotalgrowthGrainanthesismaturitystage2012/2013高肥力FP1.09b1.42b1.15c0.53b0.46bSH1.17a1.77a1.29a0.59a0.46bHH1.05b1.80a1.20b0.58a0.48a低肥力FP1.06b1.20b1.08c0.52b0.47aSH1.12a1.71a1.24a0.58a0.47aHH1.04b1.72a1.17b0.57a0.49a2013/2014高肥力FP1.19b1.30b1.22c0.58b0.48bSH1.35a1.88a1.50a0.73a0.49bHH1.14b1.97a1.39b0.73a0.53a低肥力FP1.10b1.39b1.18c0.56b0.48bSH1.20a1.78a1.37a0.65a0.48bHH1.09b1.78a1.25b0.62a0.50a3.7栽培模式对小麦肥料偏生产力的影响由表11可以看出，在两个生长季节、两肥力水平下，氮、磷、钾肥料的偏生产力在模式处理间的差异表现规律一致。氮肥偏生产力表现为高产高效（HH）>超高产（SH）>农民习惯（FP），HH和SH在2012/2013生长季两肥力水平平均较FP模式提高了40.69%和10.62%，2013/2014生长季增幅分别为49.20%和18.27%。磷肥偏生产力表现为HH>FP>SH，HH模式在2012/2013生长季两肥力水平平均较FP模式提高了6.97%，2013/2014生长季增幅为13.64%。钾肥偏生产力表现为FP>HH>SH，处理间差异显著。以上结果表明，超高产模式相比较于农民习惯模式，有利于提高氮肥的偏生产力，然而由于磷肥和钾肥施用量的大幅提高，导致磷钾肥偏生产力降低；高产高效栽培模式相比较于农民习惯模式，有利于提高氮肥和磷肥的偏生产力，同时由于钾肥施用量的大幅提高，导致钾肥偏生产力降低。25 表11不同栽培模式下肥力偏生产力Table11Fertilizerpartialfactorproductivityofwheatunderdifferentcultivationpatterns年份肥力水平处理氮肥偏生产力磷肥偏生产力钾肥偏生产力YearFertilitylevelTreatmentN-PFP(kg/kg)P2O5-PFP(kg/kg)KCl-PFP(kg/kg)2012/2013高肥力FP25.60c67.21b268.85aSH28.26b42.39c59.35cHH35.70a71.41a114.25b低肥力FP24.98c65.57b262.29aSH27.69b41.53c58.14cHH35.31a70.62a113.00b2013/2014高肥力FP26.68c70.05b280.19aSH32.89b49.33c69.06cHH42.10a84.19a134.71b低肥力FP25.70c67.47b269.89aSH29.06b43.59c61.03cHH36.05a72.09a115.35b26 4讨论本研究通过大田试验，研究了3种不同栽培模式下冬小麦的产量表现、干物质积累、光能截获及利用效率、肥料偏生产力和光能利用率的影响。主要通过以下几个方面进行讨论。4.1栽培模式对干物质积累及产量的影响冬小麦的干物质积累及产量表现受多种栽培措施和环境因素的共同影响。Donald认为，干物质生产是作物产量的基础，其合理分配是小麦高产的关键，而收获指数就反映了作物生物量向产品器官转移分配的效率(Donald,1962,1968)。Fletcheretal.(2013)研究了不同氮肥施用量下小麦的干物质积累，发现氮素亏缺显著降低了小麦生育期内的干物质积累量。也有研究认为，合理施氮可显著提高冬小麦的干物质积累和籽粒产量，然而过量施用氮肥会导致干物质积累和籽粒产量降低（张法全等，2009；Elviraetal.,2004;同延安等，2007）。Ellenetal.(1980)研究了施氮量和氮肥运筹对小麦产量、干物质积累及转运分配的影响，发现在孕穗期追施氮肥有利于提高籽粒产量和收获指数。李世清等(2003)研究发现，适量增施氮肥能够促进开花后营养器官贮存的光合产物向籽粒中的转运。张敏等(2013)研究表明，播期对小麦的干物质积累存在明显影响，虽然不同基因型之间存在差异，但总体而言，播种时间的推迟降低了小麦地上部干物质的积累，但是也存在晚播小麦干物质积累量高于早播小麦的情况。张学品等(2008)研究表明，随着播种时间的推迟，小麦籽粒干物质积累速率明显提高。Ehdaieetal.(2001)研究发现，在一定范围内推迟小麦播种时间，有利于收获指数的提高。毕常锐等(2010)研究了不同种植密度下小麦干物质积累和转运分配，发现拔节后各生育阶段的群体净同化速率随着种植密度的提高呈降低趋势，开花期和成熟期的干物质积累量以及籽粒产量随着种植密度的提高显著提高，而收获指数随着种植密度的提高呈降低的趋势；代兴龙(2014)研究发现，随着种植密度的提高呈收获指数降低的趋势。尽管不同高产栽培模式需要种植密度、播种时间、肥料运筹和灌溉等因子的试验支持，但由于不可控气候条件的多变性和生产条件的多样性，因子试验所得到的独立效应参数以及各因子之间的互做效应即会发生该改变，只有将多种因子有机组装成栽培模式，才具备更高的应用生产价值（石玉华，2013）。从研究目的和设计原理来分，本试验作为综合丰产试验，以研究多种因素对小麦的综合影响为重点。27 本试验研究结果表明，栽培模式对冬小麦干物质积累和产量表现影响显著。与农民习惯(FP)模式相比，超高产(SH)模式在孕穗前干物质积累量无显著差异，而孕穗后干物质积累量显著提高，同时收获指数维持相当水平，产量显著提高，表明超高产(SH)下干物质积累量的提高是高产获得的主要原因。与农民习惯(FP)模式相比，高产高效(HH)模式在开花前干物质积累量显著降低，而在成熟期干物质积累量显著提高，同时收获指数显著提高，最终产量显著提高，表明高产高效(HH)模式下协同提高干物质积累量和收获指数是获得高产的重要原因。小麦籽粒累积的干物质一方面源于花后物质生产，另一方面源于花前营养器官累积干物质向籽粒的转移。Guoetal.(1995)研究表明，花后新合成的碳水化合物对籽粒产量形成有重要作用，占籽粒干物质的70%—90%；Austinetal.(1977)研究认为，花前累积干物质的转移亦很重要，对籽粒贡献率为7%—57%。周玲等(2012)研究认为，虽然后期干物质合成对形成高产起主要作用，但花前干物质积累及其转移是形成高产的重要基础。本试验中营养器官干物质转运对籽粒的贡献率变化范围较大，约为8%～46%，其中农民习惯、超高产和高产高效模式下平均值为分别34.52%、25.24%和19.24%，可见对于高产高效模式而言，其籽粒的干物质更大程度上依赖于花后积累的干物质，开花后干物质积累量较其他两个处理显著提高，然而花后营养器官干物质向籽粒的转移量不足限制了其产量的进一步提高。如何通过进一步优化栽培措施，提高高产高效栽培模式下开花前干物质积累及转移量，进一步提高产量，是今后研究的重点方向。4.2栽培模式对冠层光能截获的影响Monteith(1965)认为叶片是作物截获光能的主要器官。有研究发现，叶面积指数与光能截获率呈函数关系，随着叶面积指数的增大，光能截获率增高(Kiniryetal.2005;Ruizetal.,2008)。充足的氮素供应对冠层的发展至关重要(Andrewetal.,2013;Grindlay,1997)。氮素供应不足，会导致叶面积发展缓慢和衰老加快(Muchow，1988；Vosetal.,1992；Massignametal.,2011)，最终导致叶面积指数降低。Andrewetal.(2013)研究发现，氮素供应不足会导致小麦叶面积指数降低，光能截获量降低。也有研究认为，种植密度能够明显影响小麦群体光能截获量及其垂直分布，然而降低种植密度可以减少群体上层光能截获比重，增加群体下层光能截获比重，维持一定的漏光损失，有利于小麦高产（陈雨海等，2003）。在一定范围内，提高种植密度能够加快生育前期叶面积的发展，最终显著提高小麦生育期内的光能截获量；随着播种时间的推迟，叶面积28 指数达到的最高值的时间显著推迟，小麦生育期内光能截获量显著降低，与此同时，小麦生育后期群体的叶面积指数提高(Wajidetal.,2004)。毕常锐等(2010)研究发现，种植密度对小麦群体光能截获影响显著，在一定范围内，适当提高种植密度能够提高叶面积指数，并且能够延缓叶面积指数的衰减，降低光能透射率。本试验研究表明，栽培模式对冬小麦叶面积指数和光能截获变化影响显著。叶面-0.6188LAI积指数（LAI）和光能截获率（IPAR%）的函数关系为：IPAR%=[0.9985(1–e)–0.0350]×100%，与Ruiz等的研究结果基本一致(Kiniryetal.,2005;Ruizetal.,2008)。说明栽培模式通过影响叶面积指数的变化来影响光能截获率，进而影响群体的光能截获量。与农民习惯（FP）模式相比，超高产（SH）模式在开花前光能截获量无显著差异，而开花后叶面积指数下降较慢，维持了灌浆期较高的叶面积指数，进而维持较高的光能截获率，使得开花后光能截获量显著提高，最终全生育期内光能截获量显著提高。与农民习惯（FP）模式相比，高产高效（HH）模式在开花前（尤其是拔节前）叶面积指数发展缓慢，光能截获率较低，加之播种较晚，光能入射量相对减少，开花前光能截获量显著降低，而在开花后产量形成关键时期，叶面积指数下降缓慢，是群体保持高光能截获率，使得开花后光能截获量显著提高，进而缩小了与农民习惯（FP）模式下全生育期光能截获量的差距或达到与之相当的水平。4.3栽培模式对光能利用效率的影响Monteith(1977)将在没有生物和非生物胁迫下，作物的生物量和其截获的光能之间线性关系的斜率光能利用效率定义为光能利用效率(Radiationuseefficiency,RUE)。Sinclairetal.(1989)研究发现，单位叶面积的含氮量(specificleafN,SLN)显著影响作物的光能利用效率。叶片和整个冠层的光合能力与SLN密切相关(Andrewetal.,2013)，在SLN较高时，光能利用效率呈饱和状态，但当作物整个冠层的SLN下降到临界值以下时，冠层的光能利用效率将会随SLN的降低呈线性降低(Gallagheretal.,1978;Bangeetal.,1997;Sinclairetal.,1999)。在达到饱和状态之前，光能利用效率与SLN一样会随着氮肥施用量的增加而提高(Fischer,1993;Abbateetal.,1995)。然而，光能利用效率在极端的高氮肥施用量情况下也会发生降低(Garciaetal.,1988;Olesenetal.,2000)。Wajidetal.(2004)研究发现，随着播种时间的推迟，小麦群体的光能利用效率显著提高，而对籽粒的光能利用效率并无显著影响；随着种植密度的提高，小麦群体的光能利用效率显著降低，而对籽粒的光能利用效率并无显著影响。29 可见，氮肥的过量投入并不利于光能利用效率的提高，适量施氮不仅可以保证光能利用效率维持较高水平，同时还能够提高肥料的利用效率；优化播种时间和种植密度亦能对光能利用效率的提高起到积极作用。本试验条件下，与农民习惯（FP）模式相比，超高产（SH）模式通过调整施氮时期和比例，优化播种时间和种植密度，在施氮量相同的情况下，全生育期光能利用效率显著提高；与农民习惯（FP）模式相比，高产高效（HH）模式通过优化其他栽培措施，在减少施氮量的情况下，全生育期光能利用效率显著提高；，虽然高产高效模式下花后光能利用效率与超高产（SH）模式相当，但开花前光能利用效率较低限制了全生育期光能利用效率进一步提高，如何通过继续优化高产高效模式，在保证花后维持较高的光能利用效率的基础上，提高开花前光能利用效率，是进一步提高干物质积累量和产量重要途径。4.4栽培模式对光能利用率的影响作物的光能利用率很低，大多数国家低于1%，在农业生产水平较高的国家也仅仅达到2%～3%，（胡立勇等，2008），与4.6%～6%的理论最大值还有较大差距(Longetal.,2006;Zhuetal.,2008)。目前作物叶面积和收获指数已经达到较高的稳定水平，若要进一步提高作物产量就必须提高作物的光能利用率（程建峰等，2010）。可见，作物的光能利用率较低，是现阶段限制产量进一步提高的重要因素。热值是衡量生态系统内能量流动变化的重要指标之一，可反映系统能量的分布和能流过程（陈波等，2006；林瑞余等，2007；官丽莉等，2005；郑志明等，1994）。热值是生物体的遗传特性、养分条件和生活史的综合体现(Golleyetal.,1961)，作物热值除受遗传特性影响外，还收光照强度、日照长短、土壤类型和营养条件等多方面环境因素的影响(Blissetal.,1962;Zeitzkeetal.,2002;Hadleyetal.,1964)。对于小麦组织和器官热值变化的研究的最重要意义在于他能反映小麦生长状况的差异，通过调控小麦热值，改善能量在各器官的分配，是保证高效利用光能和提高小麦产量的关键。通过对研究小麦群体干物质和能量积累、热值的差异，有利于从能量积累和流动的角度分析小麦产量形成和光能利用率，指导小麦生产。杨国敏等(2009)研究认为，构建合理的群体结构，改善小麦冠层内的光能分布，提高光能利用率是提高小麦产量的重要基础。种植密度通过影响小麦的群体结构，进而影响群体的光能利用率（由海霞，2005；Hussainetal.,2002；刘丽平等，2008）。李全起等(2006)研究发现，灌溉和秸秆覆盖能够改变小麦的群体结构，随着灌溉量的增加，小麦籽粒光能利用率、茎叶光能利用率和总光能利用率均增加，秸秆覆盖能够30 促进茎叶和总光能利用率提高，然而却会降低籽粒光能利用率。毕常锐等(2010)研究认为，种植密度能够影响小麦的群体结构，合理的种植密度下群体叶面积指数适宜，群体受光态势良好，生育后期生物量光能利用率表现出明显优势，最终使得小麦籽粒光能利用率及产量显著提高。与农民习惯（FP）模式相比，超高产（SH）模式下小麦群体成熟期固定能量的能力虽然无显著差异，但在与较高的干物质积累能力相适应的情况下，提高了光能利用率，为高产奠定了基础；就花后能量流动特性而言，籽粒中积累的能量来源于营养器官向籽粒转化的比例相对较少，而较大程度上依赖于花后积累的能量。高产高效（HH）模式与农民习惯（FP）模式相比，开花前光能利用率无显著差异，而开花后光能利用率的显著提高是导致全生育期光能利用率提高的主要原因；成熟期主要营养器官（叶片、茎秆+茎鞘）的热值显著降低，促进了能量向籽粒的转移，提高了能量收获指数；然而从能量流动的角度来看，虽然营养器官热值的降低促进了能量向籽粒的转移，但是干物质的转移量较低使得营养器官的表观能量转化率较低，使得籽粒中能量的来源更大程度上依赖于花后能量的积累，而不是依赖于花后营养器官的转化。从能量流动的角度可以发现，高产高效（HH）模式下营养器官的表观能量输出率和转化率较低限制籽粒产量进一步提高的重要因素，然而小麦的营养器官为了维持一定的生理和形态学功能，不能无限制的向籽粒转运物质和能量，因此提高开花前干物质积累量可能会对提高光能利用率有积极作用。4.5栽培模式对肥料偏生产力的影响氮、磷、钾是直接或间接影响营养器官和生殖器官之间库源关系的重要矿质营养元素。适量增施氮肥能够促进植株对不同来源氮素的吸收，有利于提高旗叶叶绿素含量和籽粒产量（杜金哲等，2001；马冬云等，2008；Houetal.,2001）。适量增施氮肥能够促进花后干物质积累，以及营养器官贮存的干物质向籽粒的转移，从而提高产量(Luetal.,2007)。缺磷会导致干物质积累量不同程度的降低，进而影响小麦籽粒产量(Elliotetal.,1997)。在水分适宜的情况下，随着施磷量的增加，花后光合产物积累量增加，但营养器官干物质转移量、转移率和对籽粒的贡献率增加(Zengetal.,2009)。增施钾肥可减少小麦旗叶活性氧的产生，降低MDA含量，减缓叶绿素分解，起到延缓衰老增强旗叶光能的作用，提高单位面积上的产量（付占国等，1997）。化学肥料的施用，对提高籽粒产量和改善品质起到了积极地作用，然而化学肥料的过量增施一方面导致其利用率降低，另一方面还会引起环境污染，危及人类的生存（马兴华等，31 2006；Arvindetal.,2004；Jaimeetal.,2001）。张福锁等(2008)分析指出，要实现作物产量和资源利用效率的协同提高，就必须挖掘作物产量潜力和提高土壤生产力，而非过度依赖水肥等大量投入，关键在于实现作物开花物质生产和分配的动态协调，通过水肥调控实现水分养分供应与高产作物群体需求的时空一致。本试验中超高产模式相比较于农民习惯模式，氮肥偏生产力显著提高，然而随着磷、钾肥投入量的增加，其磷、钾肥的偏生产力显著降低。高产高效模式下氮、磷肥的偏生产力显著提高，与超高产模式相类似，钾肥投入量的增加导致了其偏生产力的下降。对比超高产模式，高产高效模式虽然籽粒产量略有降低，但其氮磷钾肥料的偏生产力大幅提高。另一方面，高产高效模式在肥料投入量方面仍有进一步改善空间，随着连年秸秆还田对麦田土壤钾素的补充也为在现有基础上降低施钾量，进一步提高钾肥的偏生产力，奠定了良好的基础，5结论本试验条件下，两肥力水平下超高产栽培模式（SH）和高产高效栽培模式（HH）的籽粒产量均显著高于当地农民习惯栽培模式（FP），虽然HH模式籽粒产量较SH模式略有降低，但氮、磷、钾肥料的偏生产力较SH模式显著提高。相比于SH模式，HH模式在花前干物质积累量偏低的情况下，可以通过延缓花后绿色叶面积的衰减，提高开花后光能截获量和光能利用效率，并提高收获指数，从而维持较高籽粒产量，实现高产高效栽培。综合考虑籽粒产量、光能利用和肥料利用，以“延播、增密、降肥”为技术特点的高产高效模式为推荐的栽培模式。32 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致谢本研究是在贺明荣教授的悉心指导下完成的。三年来，从立题、试验设计与实施、资料收集与整理到论文撰写和修改等各个环节都凝聚着导师的心血与汗水。导师严谨的科研态度、探索的科研精神、活跃的学术思维、渊博的专业知识、秉直的处世风格，都深深地感染并激励着我。三年来导师的鞭策与鼓励，训诫与期望，时刻激励着我不断开拓进取、求知上进。值此论文完成之际，谨向恩师致以诚挚和敬意和衷心的感谢！在研究生学习和试验研究过程中，学校、农学院、研究生处、实验室和试验站的各位领导和老师都给予了我极大的关怀和帮助。在此，向他们表示衷心的感谢！感谢代兴龙老师、贾殿勇师兄、陆强师兄、周晓虎师兄、张娟师姐、张宇师姐和肖丽丽师姐。从他们身上我学到许多试验经验、数据分析经验和论文写作的经验，使我取得长足的进步，受益匪浅。感谢课题组的李传兴、李华英、查婷、尹立俊、董树鑫、马鑫、王晓婧和吴路银，以及各级的本科实习生。课题的顺利完成离不开他们与我在大田试验和室内试验的日夜坚守，感谢他们在学习、试验和生活上对我的大力支持和帮助。祝愿他们在一切顺利，早出成果。感谢我的家人，感谢他们一直以来对我的包容、理解和支持。他们是我坚强的后盾，为我提供了成长的摇篮和幸福的港湾。同时感谢我身边所有朋友，感谢他们在我成长道路上的陪伴。王月超2015年5月31日于山东泰安40 攻读学位期间发表论文情况1.栽培模式对冬小麦光能利用和产量的影响.应用生态学报,已接受，第一作者41